PLoS ONE: Gieren of the Seas: hyperacidic Magen in Wandering Albatrossen als een aanpassing aan de gespreide voedselbronnen, met inbegrip van Visserij Afval

Abstract

De dieren worden vooral beperkt door hun vermogen om voedsel te kopen, maar de spijsvertering prestaties ook voorwaarden energie verwerven, en uiteindelijk fitness. Optimaal foerageren theorie voorspelt dat organismen zich voeden met fragmentarisch middelen hun voedsel ladingen binnen elke pleister moet maximaliseren, en moeten deze laadt snel te verteren om reiskosten tussen voedsel vlekken te minimaliseren. We testten de voorspelling van hoge spijsvertering prestaties in reuzenalbatrossen, die ten prooi tot 3 kg kunnen innemen, en voeden zich sterk verspreide voedselbronnen over de zuidelijke oceaan. GPS tracking van 40 reuzenalbatrossen van de Crozet archipel tijdens de incubatie fase bevestigd fourageren bewegingen van tussen de 475-4705 km, die vogels toegang tot een verscheidenheid van de prooi, met inbegrip van visserijproducten afval geven. Bovendien, met behulp van geminiaturiseerde, autonome data recorders geplaatst in de maag van de drie vogels, voerden we de allereerste metingen van de pH in de maag en de temperatuur in procellariformes. Deze bleek verrassend lage pH-waarden (gemiddeld 1,50 ± 0,13), aanzienlijk lager dan in andere zeevogels, en vergelijkbaar met die van gieren voeden met aas. Dergelijke lage pH in de maag geeft reuzenalbatrossen een strategisch voordeel, omdat het hen in staat stelt een snelle chemische afbraak van ingenomen voedsel en dus een snelle spijsvertering. Dit is handig voor het voeden op fragmentarisch, natuurlijke prooi, maar ook op de visserij- afvalstoffen, die een belangrijke extra voedselbron voor reuzenalbatrossen misschien

Visum:. Gremillet D, Prudor A, le Maho Y, Weimerskirch H ( 2012) Gieren of the Seas: hyperacidic Magen in Wandering Albatrossen als een aanpassing aan de gespreide voedselbronnen, met inbegrip van Visserij Afvalstoffen. PLoS ONE 7 (6): e37834. doi: 10.1371 /journal.pone.0037834

Editor: Hans-Ulrich Peter, Instituut voor Ecologie, Duitsland

Ontvangen: 12 maart 2012; Aanvaard: 25 april 2012; Gepubliceerd: 6 juni 2012

Copyright: © 2012 Gremillet et al. Dit is een open-access artikel gedistribueerd onder de voorwaarden van de Creative Commons Attribution License, die onbeperkt gebruik, distributie en reproductie maakt in elk medium, op voorwaarde dat de oorspronkelijke auteur en de bron worden gecrediteerd

Financiering:. Deze studie werd gefinancierd door het Centre National de la Recherche Scientifique en door de Franse Polar Institute Paul-Emile Victor (programma 109). De financiers hadden geen rol in de studie design, het verzamelen van gegevens en analyse, besluit te publiceren, of de voorbereiding van het manuscript

Competing belangen:.. De auteurs hebben verklaard dat er geen tegenstrijdige belangen bestaan ​​

Introductie

het vermogen van de dieren om te overleven en te reproduceren in een bepaalde omgeving wordt vaak gezien als de eerste plaats beperkt door de energie overname (de metabole theorie van de ecologie [1]). Nog twee extra knelpunten voordoen: (a) hun vermogen om overtollige warmte die door spieractiviteit (warmteafvoer limiet theorie [2]), en (b) hun vermogen om voedsel te verteren schuur. Dit laatste alternatief is lange tijd verwaarloosd, maar Karasov, Diamond en zijn collega's het bestaan ​​aangetoond van maag knelpunten in een reeks van soorten, kolibries (bijv. Selasphorus rufus
) zijn het klassieke voorbeeld [3], [4]. Ecologisch, spijsvertering is een fundamenteel proces omdat het niet alleen voorwaarde het lot van individuele organismen, maar ook de stroom van materie en energie in voedselwebben [5].

Biologisch, digestie dient voor het afbreken en assimileren ingenomen voedsel. In het spijsverteringskanaal wordt geholpen door mechanisch karnen, lage pH, spijsverteringsenzymen, en soms symbiont [6]. De ernst van dit proces hangt grotendeels af van de textuur en de winterhardheid van het voedsel: als de eerder genoemde kolibrie voedt, nectar is makkelijk af te breken. Aan het andere uiterste, struisvogel ( Struthio struthio
) eten is spreekwoordelijk taai.

In het bijzonder, generalisten en /of aaseters moeten in staat zijn om een ​​breed dieet verteren, waaronder hardy voedsel [7 ]. Bovendien, het voederen theorie voorspelt dat de dieren zich voeden met fragmentarisch food staat inname van grote hoeveelheden zou moeten zijn, en om hen zo snel mogelijk te verteren [8]. Dit is bijzonder uitgesproken bij vogels die moeten worden vanuit de lucht, zelfs na de grootste maaltijd. Een goed voorbeeld van deze strategie is te vinden in gieren voeden met aas. Deze soorten hebben grote magen en ook zeer lage maag pH (1,5) die een cruciale rol in chemische oplos- harde delen speelt vooral botten [9]. Een pH van 1 tot 2 is ook optimaal voor proteolytische enzymen die een cruciale rol spelen bij de afbraak van voedsel [10] spelen.

In de Zuidelijke Oceaan, zijn reeks van studies van de capaciteit van de mariene roofdieren om voedsel te verwerven aangepakt [11], maar er is weinig bekend over hun spijsverteringsstelsel fysiologie en potentiële spijsvertering knelpunten. In zeevogels, baanbrekend werk heeft aangetoond dat sommige prooi, in het bijzonder inktvis, zijn moeilijker te verteren dan anderen, die zich voeden met inktvis leidt tot vertraagde maaglediging [12], en dat vogels het eten van inktvis hebben de neiging om langer spijsverteringsstelsel hebben [13].

reuzenalbatrossen ( Diomedea exulans
), de grootste bestaande zeevogels, vooral voeden met inktvis gevangen op het oppervlak van de oceaan [14]. Maar hun dieet is niet beperkt tot inktvis, maar toont een grote verscheidenheid aan andere prooien zoals vissen, aas van zeevogels en zeezoogdieren, alsmede visserij- afval, waarvan de verhouding afhankelijk van sites of stadia van het broedseizoen [15] - [18]. Wandering albatross voedsel optreedt in discrete en onvoorspelbare plekken; vogels vliegen voor langere tijd vóór de inname van grote inktvis of andere prooi met onregelmatige tussenpozen [19]. De meest winstgevende roofzuchtige strategie is dan ook in te nemen zo veel eten als mogelijk indien beschikbaar en om te verhuizen naar een andere patch [20]. Albatross maag morfologie weerspiegelt deze evolutionaire beperking, met een geschat volume van 3-4 L [21], die het mogelijk maakt vogels grote interne prooidieren tot 3,2 kg [19], dat wil zeggen innemen meer dan 30% van hun eigen lichaamsgewicht. Na een dergelijke grote maaltijden, kan reuzenalbatrossen moeilijk hebben om op te stijgen als windomstandigheden niet gunstig zijn, wat verklaart waarom vaak blijven ze op het zeeoppervlak voor enkele uren [22]. Als ze erin slagen om snel af te nemen (in sterke wind), kunnen dergelijke extra voedsel load hun vliegkosten verhogen door wing loading [23]. Reuzenalbatrossen dus duidelijk moet grote maaltijden zo snel mogelijk te verwerken, een strategie die zij in theorie delen met gieren die soortgelijke foerageren en vlucht beperkingen geconfronteerd.

In deze context, we de hypothese dat reuzenalbatrossen zijn gieren van de geteste zeeën, ontworpen om snel te verteren grote hoeveelheden hardy voedsel, zoals inktvis, en worden daarom vooraf aangepast aan de visserijtak afval, een recent voorkomende bron die grote hoeveelheden voedsel voorziet gedurende een korte tijd snel te verwerken. Om dit probleem aan te pakken, voerden we GPS tracking van reuzenalbatrossen op zee, en namen hun maag pH tijdens en tussen de maaltijden. Deze pH-waarden werden vervolgens vergeleken met die van andere soorten zeevogels voeden met verschillende soorten voedsel en met de maag gier pH-waarde aan de voorspelling te testen die zwervende albatros maag pH-waarde zo laag als die van de gieren.

Methods

Ethics Verklaring

Alle wetenschappelijke procedures werden gevalideerd door de ethische commissie van de Franse Polar Institute (IPEV) werden uitgevoerd volgens de richtlijnen en onder vergunning van het Réserve Naturelle des Terres Australes en van het comité . de l'Environnement Polaire

De studie werd uitgevoerd in januari-maart 2011 over Possession Island (46 ° ZB, 51 ° E), Crozet Archipelago, Zuidelijke Oceaan. Reuzenalbatrossen werden bestudeerd tijdens incubatie, een periode waarin ouders verschuivingen bij het nest, terwijl een partner veevoeder op zee voor een periode van een paar dagen tot een maand [24]. Vogels werden betrapt bij het nest in het kader van een lange-termijn monitoring programma van hun foerageergedrag. Grote zorg is genomen om stress tijdens het hanteren, die duurde <minimum te beperken; 10 min in alle gevallen. Vogels waren ofwel uitgerust met een GPS datalogger om hun bewegingen op te nemen op zee, of met een pH datalogger maag pH op te nemen.

GPS Positioning

We gebruikten geminiaturiseerde GPS-recorders (i-gotU , Mobile Action Technology Inc, New Taipei City, Taiwan; 44,5 × 28,5 × 13 mm, 20 g ie 0,2% vogel body mass) bevestigd met waterdichte tape te veren. Vogels werden gevangen en voorzien van de GPS nadat zij door hun partner zijn opgelucht en waren over om te vertrekken naar foerageergebied reis op zee. Device en tape werden verwijderd bij terugkeer naar de kolonie na een enkele reis foerageren. Deze techniek is met succes toegepast op deze soort bijna twintig jaar [25], zonder meetbare effecten op het gedrag, voortplantingsresultaat of overleving [26]. Inrichtingen werden geprogrammeerd om een ​​GPS-positie op te nemen om de 15 min over het foerageren reis. Opgeslagen gegevens in kaart gebracht op Google Earth® te illustreren zwervende albatros op zee thuis range.

Maag pH en temperatuur Recordings

We bestudeerden de maag pH en de temperatuur met behulp van autonome, geminiaturiseerde recorders ingesloten in een titanium behuizing die werd opgeslokt door de vogels en bleef in de maag gedurende de tijd van de meting. De apparaten die worden gebruikt (pH-meter, Earth & Ocean Technologies, Kiel, Duitsland, 11 cm lang, 2 cm in diameter, massa 80 g namelijk 0,9% van de vogel body mass) worden volledig beschreven in [27], die ook voorzien van alle noodzakelijke details over de voorbereiding, kalibratie procedures en verwerking van gegevens. Inrichtingen werden ingesteld om op te nemen pH (nauwkeurigheid 0,02 pH-eenheden) en de temperatuur (nauwkeurigheid < 0,1 ° C) om de tien seconden. Temperatuurgegevens werden geanalyseerd volgens [21] en [28] teneinde de massa van de prooi gevangen in zee met de amplitude en de duur van de temperatuurdaling die in de maag na inname prooi schatten.

De procedure deployment in het gebied nauwlettend gevolgd vorige onderzoeken uitgevoerd op dezelfde soorten [28], middels inrichtingen van dezelfde massa en afmetingen, die echter alleen geregistreerd maag temperatuur: Vogels werden geïnduceerd om de pH-meter slikken het begin van het experiment, en werd teruggewonnen aan het einde van de meting door maag spoelen, een techniek die routinematig gebruikt is voor maaginhoud van zeevogels verzamelen behoeve van dieet studies [29].

Resultaten

GPS- bijhouden

We voorzien een totaal van 43 vogels met GPS-recorders. Eén apparaat heeft geen gegevens te verzamelen, werd een tweede verloren op zee, en een derde verzameld alleen gegevens gedurende 12 uur. Daarom is een totaal van 40 volledige tracks werden verzameld, voor het op zee reizen van tussen de 3,6 en 21,1 dagen (gemiddeld 9,3 ± 4,9), waarin vogels gereisd tussen de 475 en 4507 km (gemiddelde 3511 ± 2718). Zoals aangetoond in eerder werk, de duur van de reizen was zeer variabel, met uitstapjes die zich meer dan oceanische wateren, evenals meer dan de plank rand (afb. 1).

Maag Temperatuur en pH Patterns

We voorzien een totaal van 5 vogels met een pH-meter. Twee personen werden uitgerust voor een paar uur in het nest tijdens een eerste testfase, terwijl drie waren uitgerust voor uit te gaan naar zee. In laatstgenoemde groep slechts één vogel terug naar het nest met een pH-meter, de twee andere regurgitated de inrichting op zee, hetgeen in eerdere studies hadden plaatsgevonden met vergelijkbare maag loggers [28], aangezien het de natuurlijke mechanismen door die zwervende albatrossen en andere zeevogels te evacueren onverteerbare voedsel delen, zoals inktvis snavels.

We hebben daarom geanalyseerd maag pH en temperatuur opnames voor drie vogels. In de vogel die uit ging naar zee (voor een periode van 7 dagen, afb. 2), basale maag pH was extreem laag (pH 1,35 ± 0,14), af en daalde tot pH 0,51. Parallel temperatuur opnames aangegeven inname van koude prooien (fig. 2), die is geschat massa was gemiddeld 110 ± 280 g. Prey items waren af ​​en toe groot, tot een geschatte 1160 g. Na de opname van dergelijke grote artikelen maag pH steeg sterk (tot pH 4,88), en opnieuw aanzuren tot basisniveaus alleen optrad binnen enkele uren tot een dag (fig. 2). De twee vogels die verbleven op het nest en niet voeden toonde stabiele, zeer lage maag pH (gemiddelde pH 1,50 ± 0,13 en 1,65 ± 0,10, respectievelijk). Deze waarden zijn in lijn met de grond pH-waarde opgenomen in de vogel die uit ging naar zee, en de gemiddelde uitgangswaarde pH was dus pH 1,50 ± 0,13 in alle drie de vogels.

Discussie

Met behulp de eerste maag pH opname ooit in een foerageren stormvogel uitgevoerd, bevestigen we onze voorspelling dat de maag pH van reuzenalbatrossen is extreem laag (fig. 2). Dergelijke lage pH dichtbij de basislijn maag pH opgenomen in witrug- vale gieren (fig. 3, [30]), en aanzienlijk lager dan pH niveaus die in een verscheidenheid van andere soorten zeevogels die vooral voeden met vis en waren eerder onderzocht met behulp van dezelfde geminiaturiseerde, autonome pH-meter (afb. 3).

Onze bevindingen zijn gebaseerd op een zeer beperkte steekproef, bestaande uit slechts één opname op zee en twee voor vogels bij het nest. Zij moeten worden aangevuld met verdere opnames op een groter aantal vogels in de verschillende stadia van het fokseizoen en ook over verschillende soorten stormvogel zien contrasterende concentratiestoornissen voorkeuren. Echter, onze drie opnames tonen consistente, extreem lage uitgangswaarde pH-waarde van 1,5 gemiddeld. Dergelijke fysiologische parameters waarschijnlijk sterke interindividuele variabiliteit vertonen en zelfs standaarddeviaties maag pH-metingen uitgevoerd in andere vogelsoorten binnen dezelfde pH-eenheid. We zijn dan ook alle vertrouwen in dat onze opnames tonen zeer zuur (< 2) de maag pH in reuzenalbatrossen

Een dergelijke lage pH is voorstander van een snelle chemische vertering van het voedsel en het is ook optimaal voor proteolytische enzym kinetische [10].. Het is waarschijnlijk dat deze fysiologische eigenschap ontwikkeld als reactie op een dieet grotendeels uit inktvis, en een onregelmatige verspreiding van deze voedselbron resulteert in grote, onregelmatige maaltijden. De strategie van reuzenalbatrossen is inderdaad lange afstanden af ​​te leggen snel en tegen lage kosten, om de waarschijnlijkheid van verspreide prooi plekken waarvan de distributie is onvoorspelbaar [22] te verhogen, [31]. Ze vangen gemiddeld één prooi elke 200 km, en sommige prooi kan net zo zwaar als 3,2 kg [22], een extra belasting die vleugel laden verhoogt en optimaliteit vlucht [23], [32] te verminderen. Zoals hierboven aangegeven, blijven ze vaak aan het zeeoppervlak enkele uren na inslikken grote prooien [22]. Deze tijd besteed aan het zeeoppervlak, zonder het vastleggen van extra prooi correspondeert waarschijnlijk om hun spijsvertering tijd, een periode waarin lage pH in de maag hen in staat stelt om voedsel snel te verwerken, om weer in de lucht te worden en vliegen op de laagst mogelijke energetische kosten [31]. In staat zijn om snel grote maaltijden te verteren een belangrijk voordeel door het verminderen van de tijd besteed aan het water, of de kosten van de vlucht. Deze strategie is de mariene gelijk aan die van foeragerende gieren, die ook op de grond na grote maaltijden blijven

Echter, lage pH in de maag is ook een strategisch voordeel voor zeevogels voeden op visserijproducten afvalstoffen:. Ze kunnen grote volumes op te vangen van deze fragmentarisch bron, en te verteren deze snel. Directe waarnemingen rond de Crozet-Kerguelen eilanden uitgevoerd van lange-liners produceren afval (A. Prudor, unpubl data) blijkt dat reuzenalbatrossen zijn de dominante soorten binnen multi-species koppels bijwonen van vissersvaartuigen vanwege hun grote lichaamsomvang en agressief gedrag [31 ]. Ze hebben ook voldoende maag volume om grote hoeveelheden van deze afvalstoffen innemen, maar na een grote maaltijd ze meestal blijven aan de oppervlakte van de oceaan voor enkele uren.

reuzenalbatrossen uit de Crozet eilanden worden verondersteld om op te voeden tot op zekere hoogte afval van lange liners oogsten Patagonische ijsheek ( Dissostichus eleginoides
), maar de hoeveelheid van visserijproducten afval dat ze eigenlijk verbruiken moet nog worden bepaald, evenals de incidentie van deze kunstmatige voedselbron op zeevogel duidelijk fitness. Inderdaad, visserij afval zijn in het algemeen gunstig voor het wegvangen van zeevogels [33], maar in bepaalde gevallen beschreven milieucriteria vallen en verminderen reproductief succes [34].

Dankwoord

We zijn dankbaar voor alle deelnemers aan de 48 Crozet overwintering team, met name Maxime Loubon, Anaëlle Atamaniuk, Simon-Pierre Babski en Jérémy Tornos voor hun toegewijde hulp tijdens veldwerk. Veel dank ook aan Emilie Tew Kai en Bénédicte Martin voor computing en illustratieve hulp.

• PLoS ONE: fibroblast groeifactor 10-fibroblastgroeifactorreceptor 2b-gemedieerde signalisatie is niet vereist voor volwassen voormaag Homeostasis
• PLoS ONE: H. pylori Seropositiviteit vóór de leeftijd van 40 en de daaruit voortvloeiende risico op Maagkanker:? Een glimp van de echte relatie