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PLOS ONE: Headless Unexpected et Tailless poisson dans le contenu de l'estomac du requin-taupe bleu Isurus oxyrinchus

Résumé

Le contenu de l'estomac de 113 personnes de requin-taupe bleu Isurus oxyrinchus
a été analysé. Les individus ont été échantillonnés à l'atterrissage à Vigo (Espagne) et capturés par mer palangriers de surface à proximité de l'archipel des Açores et entre les Açores et la péninsule ibérique, en Mars et Octobre 2012 et Mars 2013. Téléostéens constituaient l'élément dominant, principalement balaou Scomberesox saurus
(87% des téléostéens proies). Parmi eux, 94% ont été privés de la tête et la nageoire caudale, tandis que la chair et les os du corps ont été conservés. La présence de lentilles de l'oeil, dont le nombre était en accord avec le nombre de restes de poissons, des règles susceptibles sur l'élimination des têtes avant l'ingestion. Il n'y a pas d'explication évidente pour ce motif inattendu et non enregistrée de la digestion

Citation:. Biton Porsmoguer S, Bănaru D, Béarez P, Dekeyser I, Merchán Fornelino M, Boudouresque CF (2014) Headless Unexpected et Tailless Fish in le contenu de l'estomac du requin-taupe bleu Isurus oxyrinchus
. PLoS ONE 9 (2): e88488. doi: 10.1371 /journal.pone.0088488

Editeur: Athanassios C. Tsikliras, Université Aristote de Thessalonique, Grèce

Reçu le 17 Septembre 2013; Accepté: 8 Janvier 2014; Publié: 12 Février, 2014

Droit d'auteur: © 2014 Biton Porsmoguer et al. Ceci est un article en accès libre distribué sous les termes de la licence Creative Commons Attribution, qui permet une utilisation sans restriction, la distribution et la reproduction sur tout support, à condition que l'auteur et la source originelle sont crédités

Financement:. Ce travail a été soutenue par les Espagnols Ministerio de Medio Ambiente y Medio rural y Marino (presupuestaria aplicacion 23.09.456C.484) et Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio de (Fundación Biodiversidad; resolución del 28/12/2012). Les bailleurs de fonds ont joué aucun rôle dans la conception de l'étude, la collecte et l'analyse des données, la décision de publier, ou de la préparation du manuscrit

Intérêts concurrents:.. Les auteurs ont déclaré aucun conflit d'intérêts existent

Introduction

long-line espagnol et portugais flottes qui exploitent les eaux de l'Atlantique au large des côtes du nord-est (15 ° -35 ° W et 30 ° -45 ° N) cibler l'espadon Xiphias gladius
, thon Thunnus obesus, T. albacares, T. alalunga
et Katsuwonus pelamis
et bonite Sarda sarda
, les espèces de grande valeur marchande. Deux requins pélagiques, le requin bleu Prionace glauca
et le requin mako Isurus oxyrinchus
, constituent théoriquement des captures accessoires. Cependant, leur masse est supérieure à celle de l'espèce cible. Pour les 5 dernières années, 2008-2012, ils représentent 64 et 10%, respectivement, des débarquements de la pêche à Vigo, en Espagne. Espadon, le thon et l'Atlantique Bonito ne constituent 23,2 et 1%, respectivement, des débarquements (Xunta da Galicia, à savoir le gouvernement régional, comm. Pers.).

Le requin-taupe bleu est l'un des élasmobranches prédateurs les plus courants de l'océan mondial. Il habite dans les zones tropicales et tempérées, dans les zones de épipélagiques et mésopélagiques, jusqu'à 150 m de profondeur [1].

Sharks, et en particulier Isurus oxyrinchus
, sont à croissance lente, longue -lived, faible fécondité et des espèces de maturité sexuelle tardive, qui caractérise les stratèges K [2]. Ils sont donc des espèces très vulnérables. L'augmentation constante de la pêche au requin a conduit à la surexploitation de leurs actions dans plusieurs domaines. Ceci est actuellement au centre des préoccupations internationales considérables [3].

Connaissance de l'alimentation d'une espèce fournit une base pour la compréhension de ses interactions avec d'autres espèces et son rôle dans le réseau trophique de l'écosystème [4]. Le régime alimentaire du requin-taupe bleu a été étudiée par un certain nombre d'auteurs, par exemple, dans l'Atlantique nord-ouest [5], le nord-est de l'Atlantique [6]; [7], le sud-est de l'Atlantique [8], le sud-ouest de l'Atlantique [9] et l'océan Pacifique [10]; [11]; [12].

Les études mentionnées ci-dessus montrent que les téléostéens et les céphalopodes sont la proie dominante dans le régime alimentaire des requins. Le but de ce travail était de mettre en évidence les particularités possibles du régime alimentaire des individus juvéniles dans le nord-est de l'océan Atlantique. Dans ce domaine, bien que d'une importance majeure pour la pêche espagnole et portugaise, leur régime alimentaire a été peu étudiée. Dans le cadre de cette étude, nous avons observé un processus inattendu de la digestion du poisson, commencent par les têtes et les queues, de sorte que presque tous les individus téléostéens étaient sans tête et sans queue et à l'étude des vertèbres était la seule façon de les identifier.

Matériels et méthodes

Ethique Déclaration

le mako Isurus oxyrinchus
est globalement évalué comme espèce vulnérable, selon les critères de la Liste rouge de l'UICN, sur la base des estimés et déclins inférés [13]. Cependant, il ne figure pas dans les annexes de l'Union européenne (UE) Directive Habitats [14].

A la 17 e réunion des Parties contractantes à la Convention de Barcelone, en Février 2012, le taupe bleu, avec 9 autres espèces de requins, a été transféré de l'annexe III (espèces dont l'exploitation est réglementée) à l'annexe II (en voie de disparition et les espèces menacées).

la Convention de Barcelone ne concerne que la mer Méditerranée, et non pas l'Atlantique . Dans la Convention de Berne pour la conservation de la vie sauvage et des habitats naturels, qui concerne à la fois la Méditerranée et les pays d'Europe de l'Atlantique, le requin-taupe bleu a été placée à l'Annexe III (protégée faune et la flore).

Cette annexe ne comporte pas protection réelle, contrairement à l'Annexe II (espèces strictement protégées). Enfin, le requin-taupe bleu ne figure pas dans les annexes I, II ou III de la Convention sur le commerce international des espèces menacées de la faune et de la flore sauvages [15].

Dans l'ensemble, malgré le monde entier baisse dramatique du requin-taupe bleu , en particulier dans la mer Méditerranée, où elle est considérée comme en danger critique par l'UICN [13], avec une perte plus de 99,9% depuis le début du 20 e siècle [16], l'espèce est toujours légalement pêché et commercialisé en Espagne , comme dans d'autres pays de l'UE.

les captures ont été faites par le Vigo (Galice, Espagne) flotte long-ligne, dans trois régions du nord-est de l'Atlantique (Fig. 1), au sud-ouest de l'archipel des Açores ( A), au sud de l'archipel des Açores (B), et entre l'archipel des Açores et la péninsule ibérique (C), en Mars et Octobre 2012, et en Mars 2013. les coordonnées géographiques des emplacements échantillonnés correspondent à la zone de pêche (tableau 1 ). L'échantillonnage a été autorisé lors d'une réunion à Vigo (Espagne), avec M. Carlos Botana (ministère de l'Environnement) et M. Luis Pérez (département de pêche) des Vigo administrations portuaires, le 26 Janvier 2012.

Tout le requin mako ont été capturés avec un crochet par les pêcheurs. La cause du décès était asphixies. Les requins ont été réfrigérés (-0 ° C) et a atterri à partir de ca. 4 jours à plusieurs semaines plus tard. L'échantillonnage des estomacs a été fait sur les individus morts et réfrigérés débarqué dans les installations Vigo portuaires (marché de poissons du port). Les requins ne sont pas tués pour les besoins de cette étude. Ils sont tous vendus pour l'alimentation humaine sur les marchés espagnols et européens. Des échantillons de l'estomac ont été donnés par la flotte Vigo longue ligne pour cette étude. On n'a pas utilisé une méthode impliquant sacrifice du mako Isurus oxyrinchus
.

Dans le tableau 2, nous présentons plus de détails concernant le requin mako alimentation [17], [18]. Nous avons utilisé certains indices de son régime alimentaire en pourcentage en nombre (% N), pourcentage en poids sur la base des proies digérées non reconstitué (% W) fréquence en pourcentage d'occurrence (% O) et l'indice d'importance relative (% IRI) [19].

échantillonnage et analyse

dans l'ensemble, 113 personnes de requins ont été échantillonnés, originaires des trois zones d'étude (tableau 3). Longueur totale (TL), de la pointe du museau à l'extrémité de la nageoire caudale, et la masse totale ont été mesurés, avant la dissection et l'estomac extraction. Estomacs ont ensuite été congelés (-20 ° C) et transportés vers le MIO (Institut méditerranéen d'océanographie) à Marseille (France). Là, les estomacs ont été décongelés, immédiatement disséqués et leur contenu analysé.

Prey autre que téléostéens ont été déterminées à des espèces ou le plus bas possible niveau taxonomique, en fonction de leur état de digestion. Teleleosts ont été identifiés au moyen d'un examen de vertèbre. Vertèbres ont été comparés avec les collections de poissons ostéologiques du Muséum National d'Histoire Naturelle (MNHN, Paris, France) (Fig. 2). La raison de cette procédure d'identification était que les chefs étaient presque toujours absent, sauf dans un Scomberesox saurus
(Beloniformes, Scomberesocidae) et quelques autres spécimens de téléostéens.

Même dans ces cas, l'identification macroscopique pourrait pas être effectuée en raison de l'état avancé de la digestion. En outre, les otolithes étaient en trop mauvais état pour être exploitées.

Résultats et discussion

La plupart des personnes étudiées (108 sur 113) étaient des mineurs. TL variait 50-187 cm. Dans le mako, la maturité sexuelle est atteinte à 195 cm chez les hommes et 280 cm chez les femmes [1]. Un très petit nombre d'individus adultes, dont TL était sur ces seuils, ont également été étudiés: 205 à 254 cm (4 mâles, les zones B et C) et 340 cm (1 femelle, zone A). Ces 5 personnes ont été inclus dans la base de données considérée, puisque le contenu de leur estomac étaient compatibles avec celles de la majorité des individus juvéniles dans la région.

Parmi les 113 estomacs étudiés, 42 étaient vides, le rapport de la vacuité étant donc 37,2%. Dans l'ensemble, 216 personnes de téléostéens ont été comptés dans les estomacs 55 contenant téléostéens. Si les zones d'échantillonnage sont considérés séparément, 27 téléostéens ont été comptés dans les estomacs non vides 12 sur 18 à la zone A (pourcentage de l'événement: 66%); 39 téléostéens ont été comptés dans les estomacs non vides 16 sur 24 à la zone B (en pourcentage de l'événement: 67%); 150 téléostéens ont été comptés dans les estomacs non vides 27 sur 29 à la zone C (pourcentage d'occurrence: 93%). (Tableau 3)

Nous pouvons dire que téléostéen est une proie principale consommée par I . oxyrinchus
(82,4% du nombre total de proies). mako Lamie préfère la saurus Atlantique, Scomberesox saurus
, ce qui représente 87% des téléostéens proies et 72,1% de toutes les proies (tableau 2). Ces espèces simples était présent dans 63%, 67% et 97% des estomacs non vides échantillonnés en Mars 2012 (zone A), en Mars 2013, (zone B) .et en Octobre 2012 (zone C), respectivement.

Les 13% restants des téléostéens proies a été constitué par Balistes capriscus
, Scomber scombrus
, Thunnus alalunga, Alepisaurus ferox
, non identifié Bramidae et autres téléostéens non identifié.

l'analyse de la forme des vertèbres a permis l'identification de cette espèce comme balaou, Scomberesox saurus
. Cette espèce habite en bancs près de la surface de la mer, dans les eaux tempérées et tropicales. Il consomme des crustacés pélagiques, petits téléostéens (Clupeidae) et (dinoflagellés)
Noctiluca [20]. Son niveau trophique est estimé à 3,6 [21].

Dans l'estomac, S. saurus
presque toujours eu lieu avec la même apparence, totalement dépourvu de tête et la queue (caudale) (Fig. 3). Une seule tête (sans yeux) et une nageoire caudale, dans un état avancé de la digestion, ont été trouvés (à la fois dans un seul individu).

La forme générale des poissons et des vertèbres a permis d'orienter définitivement (avant vs arrière) le poisson reste. La tête était absente jusqu'à, au moins, l'opercule (par exemple Fig. 3a). Ensemble, avec la tête, la partie avant du «corps» (ici, «corps» signifie la partie entre l'opercule et le pédoncule caudal) était plus ou moins absent (par exemple Fig. 3i, 3j et 3k). La nageoire caudale est toujours absent (à la seule exception mentionnée ci-dessus), jusqu'à pédoncule caudal. En fait, la partie du corps du poisson qui était présent était la partie entre le pédoncule caudal et au moins l'arrière du corps, parfois une partie du corps de longueur variable, très rarement le «corps» totale. La longueur de la partie conservée du «corps» variait entre 2 et 19 cm. En plus des restes organiques, un certain nombre de lentilles cristallines de poissons isolées ont été observées. Un total de 542 verres ont été collectés, ce qui est cohérent avec le nombre minimum de personnes (INM) identifiés, à savoir 216.

Le fait que le nombre de paires de lentilles (270) est légèrement au-dessus de l'INM suggère que la le nombre total de poisson n'a été que légèrement sous-estimé et donc plus ou moins correct. individus Consumed ne sont pas fragmentés en plusieurs morceaux, ce qui aurait donné lieu à des surestimations, ne sous-estime; plutôt, les débris du corps petit, pas pris en compte (Fig. 3f et 3g) correspond à des individus presque complètement digérés.

Cependant, il ne peut pas être exclu que la correspondance approximative entre nombre de corps et les yeux lentilles pourrait être due à des vitesses différentes dans le processus de digestion des corps et de la tête, mais aussi des différences entre les différentes espèces.

la comparaison entre les vertèbres caudales des poissons reste avec l'échantillon de référence du MNHN nous conduit à estimer grossièrement que le maximum longueur et la masse des individus consommés étaient ~35 cm et ~85 g. La longueur maximale du S. saurus
à l'état sauvage est de 50 cm [20]

Vestiges de l'autre proie téléostéen avait la tête:. deux individus de Balistes capriscus
, deux individus de Thunnus alalunga
, deux individus de Scomber scombrus
, un des individus de Alepisaurus fero
x et un individu de téléostéen non identifié.

un certain nombre de critères ont été proposés pour caractériser la état de la digestion des proies dans les estomacs des élasmobranches [22]. 1: Prey a été récemment ingérée, faciles à identifier et est en un seul morceau ou mordu dans la moitié. 2: Prey est intacte ou mordu dans la moitié et il est possible de prendre la plupart des mesures standard. 3: La plupart des proies est présente, bien que dans diverses pièces et seulement une ou deux mesures peuvent être prises. 4: Les mesures ne peuvent pas être faites, quelques morceaux de viande toujours ensemble, écailles détachées et pièces squelette unis. 5: au hasard les pièces en vrac (par exemple otolithes, vertèbres, yeux, telson, becs). 6. estomac vide ou bouillie non identifiable. La téléostéens reste observée ici dans les requins-taupes bleus étudiés correspondent à l'état 4 (Fig. 3).

La séquence de la digestion et de l'évacuation gastrique des denrées alimentaires dans les élasmobranches n'a pas été complètement élucidé. Les petits articles plus friables et faciles à digérer sont évacués plus rapidement que les plus grands éléments avec surface inférieure à des rapports de volume [23]. D'après [24], les os sont une fraction des aliments relativement résistants contribuant à un temps d'évacuation prolongée. Le processus de digestion comprend une phase au cours de laquelle une grande partie de la nourriture est digérée rapidement, puis une «phase résiduelle» dans laquelle les parties moins digestibles sont adoucies et transmis lentement [24], [25]. Dans le requin gris Carcharhinus plumbeus
alimentation sur menhaden, Brevoortia tyrannus
, le temps nécessaire pour évacuer complètement 98% d'un repas est ~ 4 jours; cette fois est compatible avec d'autres études traitant de requins téléostéens nourris, par exemple [26]. En ce qui concerne nos résultats, la digestion de la tête osseuse avant la chair du corps est surprenant. Quelle pourrait être la raison derrière ce processus?

On peut expliquer le phénomène à travers trois hypothèses.

i. Première hypothèse: les requins ne mangent pas la tête, mais seulement la partie postérieure du corps, avec la queue. En fait, nous ne avons trouvé une tête décomposée parmi 188 individus de Scomberesox saurus
identifiés. Le balaou est une espèce de téléostéens qui vit dans les écoles. Il pourrait être difficile pour les requins de manger une proie mobile entièrement. Ils peuvent mordre seulement la partie postérieure. L'aspect de téléostéens proies trouvées dans les estomacs pourrait confirmer cette théorie.

La présence de lentilles oculaires de poisson peut soit infirme l'hypothèse mentionnée ci-dessus, puisque le nombre de paires de lentilles correspond à peu près au nombre de proies, ou confirmer et être due à des restes de proie précédente déjà digérés. Les lentilles trouvés peuvent appartenir à d'autres espèces consommées avant. En ce qui concerne l'état de la digestion de balaou, nous ne trouvons écailles et la peau, mais seulement une partie du corps avec des vertèbres protégées par les muscles (Figure 3). Nous pouvons confirmer avec certitude que la queue a été décomposé avant le reste du corps. Nous avons trouvé la partie postérieure du corps de nombreuses personnes sans queues. Cependant, il était impossible de manger cette partie du corps sans la queue. L'acide gastrique digère probablement la queue en premier.

ii. Deuxième hypothèse: les requins mangent la tête de la proie. La tête en même temps que la queue ne sont pas protégés par les muscles en comparaison avec le reste du corps. suc gastrique acide peut se décomposer rapidement. Sur la base de cette théorie, nous ne trouverions pas la tête, mais les lentilles oculaires seulement de poissons (voir ci-dessus). Les muscles ralentissent le processus de digestion de la structure osseuse, car ceux-ci ne sont pas directement en contact avec le suc gastrique acide.

Protein est le principal composant chimique de lentilles oculaires et en particulier γM7-Crystallin [28] .Nous peut expliquer la lente décomposition de lentilles, car ils sont composés d'une matrice cristalline et un élément albuminoïde qui résiste à la digestion acide [29].

Pour téléostéens proie, on peut dire que les otolithes ont été digérés avant que les lentilles oculaires. Quelques travaux sur la variation de la sécrétion d'acide gastrique chez les requins montrent que la sécrétion d'acide continue peut augmenter l'efficacité digestive [30]. Nous ne pouvions pas mesurer le pH gastrique dans l'estomac, mais certains travaux concernant les espèces pélagiques similaires [30], ont montré que le pH gastrique peut augmenter de 08.02 à 08.07 dans les 2-3 jours après le repas. pH gastrique peut avoir des oscillations périodiques allant de 1,1 à 8,7 lorsque l'estomac est vide [30].

iii. Troisième hypothèse: l'absence de tête et la queue pourrait être un artefact dû à une post-mortem
particulier processus de digestion se produisant entre la capture et l'atterrissage. La dernière hypothèse a été écartée par l'apparition du maquereau ( Scomber scombrus
) avec la tête et la queue préservée pas digérés dans l'estomac, ce qui correspond à l'appât utilisé par les pêcheurs. On peut donc considérer que le processus de digestion arrête avec la mort.

Dans l'ensemble, les deux premières hypothèses ou une combinaison des deux sont les plus probables.

Conclusion

À notre connaissance , l'apparition de téléostéens privé de la tête et la queue, tandis que le corps (os et chair) était plus ou moins préservé, dans l'estomac du requin-taupe bleu Isurus oxyrinchus
, ainsi que dans d'autres prédateurs requins, n'a pas été précédemment rapporté. La plupart des auteurs ne décrivent pas ou mal l'état de la digestion de la proie téléostéens, à l'exception des lentilles de poissons isolées (par exemple [27] pour Prionace glauca
; [11] et [6] pour Isurus de la
). Nous ne pouvons pas spéculer sur l'existence générale de ce processus pour les espèces étudiées, le requin-taupe et la proie principale observée: Scomberesox saurus
, ou pour les 5 autres espèces de proies. Toutefois, il convient de noter que le phénomène de téléostéens sans tête a été observée dans tous, mais 9 estomacs contenant téléostéens, les deux saisons d'étude et les trois zones d'étude.

Remerciements

Les auteurs tiennent à remercier chaleureusement l'Autorité portuaire de Vigo, qui a autorisé l'échantillonnage, ainsi que les capitaines des bateaux de pêche qui nous ont permis de mesurer et de disséquer atterri requins avant de les vendre. Merci aussi à Michael Paul pour l'amélioration de l'anglais. Enfin, nous reconnaissons les deux examinateurs anonymes pour leurs commentaires et suggestions.

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