PLOS ONE: La integración de contenido de estómago y análisis de isótopos estables para cuantificar las Dietas de pigoscélidos Penguins

Extracto

análisis de contenidos estomacales (SCA) y, más recientemente, el análisis de isótopos estables (SIA) integrado con modelos de la mezcla de isótopos se han vuelto comunes métodos para estudios sobre la dieta y proporcionan información sobre la ecología de forrajeo de las aves marinas. Sin embargo, ambos métodos tienen desventajas y sesgos que pueden dar lugar a dificultades en la cuantificación de las diferencias inter-anuales y específicos de cada especie en las dietas. Se han utilizado estos dos métodos para cuantificar simultáneamente la dieta cría de polluelos de barbijo ( Pygoscelis antarctica
) y Gentoo ( P.
Papua) pingüinos y métodos de resaltado de la integración de datos de SCA para aumentar la precisión de estimaciones de composición dieta utilizando SIA. las estimaciones de biomasa SCA fueron muy variables y subestimaron la importancia de presas de cuerpo blando como el pescado. De las dos fuentes, las predicciones del modelo de mezcla de isótopos fueron menos variables e identificado interanual y específico de especie diferencias en las cantidades relativas de peces y krill en las dietas de pingüino no es fácilmente aparente utilizando SCA. Por el contrario, de fuentes múltiples modelos de la mezcla de isótopos tenían dificultades para estimar la contribución de la dieta de las especies de peces que ocupan los niveles tróficos similares sin refinamiento utilizando datos de otolitos SCA derivados. En general, nuestra capacidad para realizar un seguimiento interanual y las diferencias propias de cada especie en las dietas de pingüinos utilizando SIA se ha mejorado mediante la integración de datos de SCA para isotópicas modos de mezcla de tres maneras: 1) la selección de las fuentes de presa apropiados, 2) combinaciones de ponderación de presa isotópicamente similar en dos -fuente de mezcla modelos y 3) refinación predicho contribuciones de presa isotópicamente similar en los modelos de múltiples fuentes

Visto:. Polito MJ, Trivelpiece WZ, Karnovsky NJ, Ng e, Patterson WP, Emslie SD (2011) La integración de estómago contenido y análisis de isótopos estables para cuantificar las dietas de pigoscélidos Pingüinos. PLoS ONE 6 (10): e26642. doi: 10.1371 /journal.pone.0026642

Editor: André Chiaradia, Phillip Island Nature Parks, Australia |

Recibido: 2 de Junio, 2011; Aceptado: 30 de septiembre de 2011; Publicado: 28 Octubre, 2011

Este es un artículo de acceso abierto, libre de todos los derechos de autor, y puede ser reproducido libremente, distribuido, transmitido, modificado, construido sobre, o de otra forma utilizado por cualquier persona para cualquier propósito legal. El trabajo está disponible bajo la advocación de dominio público Creative Commons CC0

Financiación:. Esta investigación fue financiada por el programa AMLR (http://swfsc.noaa.gov) y la Oficina US National Science Foundation de Programas Polares (www.nsf.gov) otorga a S. Emslie y W. Trivelpiece. Los donantes no tenía papel en el diseño del estudio, la recogida y análisis de datos, decisión a publicar, o la preparación del manuscrito

Conflicto de intereses:.. Los autores han declarado que no existen intereses en competencia

Introducción

análisis de contenidos estomacales (SCA) es uno de los métodos más comunes para el análisis de la dieta y da una idea de la ecología de forrajeo de las aves marinas y la distribución, abundancia y demografía de sus presas [1], [2]. Los primeros estudios implicados a menudo sacrificar animales para examinar el contenido del estómago [3], mientras que actualmente una técnica no destructiva, pero aún invasivo, "lavado" para forzar la regurgitación se aplica comúnmente [4], [5]. Cuando el contenido del estómago recuperados son relativamente no digerido, es posible estimar la composición y la frecuencia de aparición de especies de presa y, a menudo medir, pesar y sexo presa individuo [3]. Además, la identificación y medición de fuerza restos de presas, como los picos de calamar y otolitos, puede proporcionar información sobre el tamaño y la masa de especies de presa cuando la presa ha sido digerido parcial o totalmente [6], [7], [8].

Hay desventajas y sesgos inherentes al utilizar SCA para cuantificar las dietas de aves marinas. Esta técnica se ha utilizado con mayor frecuencia durante la cría de los polluelos cuando los adultos llevar comida a tierra para sus polluelos; por lo tanto, se sabe menos acerca de las dietas de aves marinas fuera de la temporada de reproducción [2]. El contenido del estómago también reflejan una "instantánea" de la dieta reciente de un individuo (8-16 horas) y pueden ser muy variables, lo que requiere grandes tamaños de muestra para examinar estadísticamente las diferencias entre las especies, regiones y /o tiempo [3], [9], [ ,,,0],10]. Además, SCA está sesgada hacia los materiales recientes de la dieta y presas que no se digieren fácilmente, como el zooplancton, y puede subestimar la cantidad de presas de cuerpo blando, como peces y calamares [11], [12]. Mientras dura la presa sigue siendo de los contenidos del estómago o pellets de proporcionar información sobre la composición de especies presa estos datos son a menudo difíciles de integrar en estimaciones globales composición de la dieta [6], [8], [13].

Los recientes avances en isótopos estables análisis (SIA) y los modelos de mezcla de isótopos han mostrado una gran promesa en la cuantificación de la composición de la dieta de las aves marinas [14], [15]. análisis isotópicos se basan en el concepto de que los animales "son lo que comen" con el tejido de nitrógeno estable (δ ^{15N) y carbono (δ 13C) que reflejan relaciones de la dieta en el momento de la síntesis [16]. Por ejemplo, las plumas son metabólicamente inerte después de la síntesis, por lo que las plumas de los pollitos de un novato edad integrar la historia de la dieta durante la época de cría como plumas reemplazan natal hacia abajo [17], [18], [19]. modelos de la mezcla de isótopos utilizan procedimientos geométricos o bayesianos para reconstruir las dietas animales basado en el 13 C y δ δ 15N valores de tejidos de consumo y fuentes de alimentos isotópicamente distintas [20], [21]. SIA y modelos de la mezcla de isótopos tienen el potencial de proporcionar estimaciones cuantitativas relativamente no invasivas y rentables de las dietas de aves marinas en la mayor parte de su ciclo anual [22], [23], [24].}

Existen limitaciones a la utilización de SIA para cuantificar las dietas de aves marinas. Cuando las firmas isotópicas de las especies presa que ocupan un nivel trófico solapamiento similares, como en los peces de forraje, se superponen, puede ser difícil estimar su contribución relativa a las dietas de los consumidores [25], [26]. modelos de mezcla isotópicas sólo son tan útiles como los datos que penetran en los mismos, lo que requiere un conocimiento previo de las posibles fuentes de presa y sus valores isotópicos distintivos [15]. En muchos casos, la información previa y se carece de todas las fuentes posibles de presa no puede ser fácilmente identificado [24]. Cuando todos los valores isotópicos de presa no están disponibles, las especies "representativos" a menudo se utilizan múltiples fuentes o se combinan a priori Opiniones de cada grupo trófico o funcional [24], [27], [28]. Por otra parte, mientras que los estudios de las dietas de aves marinas que utilizan SIA están convirtiendo en algo común, pocos estudios han comparado las estimaciones cuantitativas concurrentes de composición de la dieta entre SCA y SIA [28], [29]. Además, también es común para comparar los datos de SIA a la frecuencia de ocurrencia SCA presa en lugar de estimaciones basadas en la masa más apropiados de composición de la dieta derivados de SCA [30], [31], [32].

En este estudio hemos simultáneamente cuantificar la composición de la dieta cría de pichones de aves marinas que se reproducen simpátricamente, el barbijo ( Pygoscelis antarctica
) y el pingüino de Gentoo ( P.
papua) durante dos temporadas de cría en el cabo Shirreff, Isla Livingston, Antártida (62 ° 28'S, 60 ° 46'W), utilizando tanto SIA y SCA. Al igual que en otras aves marinas antárticas, Pygoscelis
pingüino dietas se componen en general de zooplancton, principalmente de krill antártico ( Euphausia superba
), y de cuerpo blando, las presas de mayor tróficos, como el pescado [ ,,,0],33]. Como las dietas cría de polluelos han sido bien estudiados usando SCA en este sitio, que ofrece un excelente estudio de caso para la comparación con SIA [34], [35], [36]. Buscamos entender mejor los méritos relativos de ambos métodos y poner de relieve el uso de SCA para informar a los modelos de mezcla isotópica para cuantificar mejor la dieta de las aves marinas que utilizan SIA

Nuestros objetivos principales son: 1.) Utilizan simultáneamente la recogida de SCA y SIA para comparar la capacidad de estos dos métodos para detectar diferencias interanuales e inter-específicas en la composición de la dieta en Pygoscelis
polluelos de pingüino, 2) comparar la capacidad predictiva de dos fuentes (krill vs. pescado) modelo de mezcla lineal entre los que utilizan una especie de peces representativos y los que utilizan un a priori
promedio de especies de peces y los valores específicos del año, y 3) evaluar un método de a posteriori
SCA integración los datos para dilucidar mejor la composición taxonómica de la porción de pescado de dietas utilizando un modelo bayesiano de mezcla de múltiples fuentes.

Materiales y Métodos

Ética declaración

el uso de animales en este estudio se llevó a cabo en virtud de los protocolos de uso de animales aprobados por la Universidad de California en San Diego Institucional Cuidado de animales y el empleo (S05480) y de acuerdo a la Ley de Conservación de la Antártida permisos previstos por la Fundación Nacional de Ciencias de Estados Unidos a S. Emslie (2006-001) y R. Holt (2008-008).

el contenido del estómago, de la pluma y muestras de presa

el trabajo de campo se llevó a cabo en enero y febrero de 2008 y de 2009 a una colonia de aproximadamente 4.500 parejas reproductoras de pingüinos de barbijo y 800 parejas reproductoras de pingüinos de pico rojo en el cabo Shirreff. Recogimos muestras de contenido estomacal durante la época de cría después de polluelos habían llegado a la etapa de guardería (> 2,5 semanas de edad). Tomamos muestras de 2-5 adultos únicas de cría que regresan de viajes de alimentación entre 15: 00-17: 00, hora local, a intervalos de 5 a 7 días para un total de 10-14 pingüinos de pico y 30 pingüinos de barbijo cada año. Se utilizó la técnica de la descarga de agua a raíz de una modificación del Programa de Seguimiento del Ecosistema Métodos (CEMP) estándar [37]. En concreto, no se analizó el contenido completo del estómago; en lugar tomamos aproximadamente la mitad (aproximadamente 350 g). La mayor parte de la comida por debajo de esta porción superior es en gran medida digerida y es difícil separar objetivamente por la especie de presa y su inclusión puede sesgar tanto la identificación como la dieta estimaciones de composición de presa [10], [38]. Justificamos aún más este método de muestreo como padres normalmente no se alimentan de toda su carga de alimento a los pollos [39], [40]. El exceso de líquido se retiró de cada muestra de estómago por el esfuerzo a través de un colador fino antes de pesar para obtener una masa de muestra (peso húmedo). A partir de estas muestras, se determinó el porcentaje de krill, peces, y otros materiales de ocurrencia de frecuencia y peso. Recuperamos otolitos de peces a partir de muestras de la dieta de remolinos de muestras en una cacerola de fondo oscuro y otolitos identificados hasta el nivel taxonómico más bajo posible utilizando una colección de referencia interna y una guía de los otolitos publicado [41]. Se calculó la frecuencia de ocurrencia y el número mínimo de individuos (MNI) de cada uno de los taxones de pescado siguiendo métodos estándar [42]. Especialmente, se estimó MNI sumando el mayor número de otolitos ya sea derecha o izquierda con la mitad del número de otolitos erosionadas del lado desconocido para proporcionar una estimación conservadora de la MNI total representada en cada muestra de estómago [42]. Además, se utilizaron mediciones de otolitos y ecuaciones de regresión para calcular publicado un total y el porcentaje de la masa total reconstituido para cada taxa de peces identificados (Tabla S1) [7], [13], [41], [43]. Debido a la gran cantidad de pequeños Pleuragramma antarcticum
otolitos recuperados, se midió una submuestra aleatoria de 20-75 P. antarcticum
otolitos por muestra y se utilizan estos valores para estimar la masa reconstituida para esta especie.

En febrero de cada año, se recogieron tres plumas del pecho de una muestra aleatoria de 18-20 pollitos incipientes de cada especie mientras cuando se disponían a abandonar sus colonias natales por el mar en 7-10 semanas de edad. De 2005 a 2009, se recogieron muestras representativas de las especies de pingüinos presa durante los arrastres realizados a lo largo de las Islas Shetland del Sur y Península Antártica norte y mantuvieron congeladas muestras antes del análisis. Hemos complementado aún más esta biblioteca presa con valores isotópicos publicados de dos presas de pescado, Protomyctophum Bolini
y Champsocephalus gunnari
[44], [45].

análisis de isótopos estables

limpiarse las plumas utilizando una mezcla de cloroformo: 02:01 enjuague metanol, se seca al aire y se corta en pequeños fragmentos con tijeras de acero inoxidable. Nos homogeneizaron muestras de presas enteras, las secamos durante 48 horas en un horno a 60 ° C y luego se extrajeron los lípidos de estas muestras utilizando un aparato Soxhlet con éter de petróleo 01:01: mezcla de disolventes Etil-éter durante 8 horas [46]. Nos FLASH-combustión (Costech ECS4010 analizador elemental) de aproximadamente 0,5 mg de cada pluma y de la muestra presas cargado en tazas de hojalata y se analizaron los isótopos de carbono y nitrógeno (δ ^{13 C y δ 15N) a través de una interfaz Thermo Delta V Plus espectrómetro de flujo continuo proporción de isótopos estables de masas (CFIRMS). δ valores en bruto se normalizaron en una escala de dos puntos utilizando materiales de referencia de ácido glutámico con valores bajos y altos (es decir, USGS-40 (δ 13C = -26.4 ‰, δ 15 N = -4.5 ‰) y USGS- 41 (δ 13 C = 37,6 ‰, δ 15 N = 47,6 ‰)). precisión de la muestra sobre la base de material de la muestra y la referencia repetida fue de 0,1 ‰ y 0.2 ‰, para δ 13C, y δ 15N, respectivamente.}

proporciones de isótopos estables se expresan en notación δ en unidades por mil (‰), de acuerdo con la siguiente ecuación: Donde X es ^{13C o 15 N y R es la relación correspondiente 13 C / 12C o 15 N / 14N. El R
_{valores globales se basaron en la Viena PeeDee Belemnite (VPDB) para δ 13C y atmosférico N 2 para δ 15N.}}

isotópica modelos

Se utilizó cuatro variantes de modelo del SIAR bayesiano modelo [21] en el medio ambiente: R (R Development Core Team 2007) de mezcla para explorar nuestra capacidad de cuantificar composición de la dieta de pollo (Tabla S2) mezclar. Las estimaciones SIAR modelo distribuciones de probabilidad de múltiples contribuciones de origen a una mezcla mismo tiempo que representan la variabilidad observada en la fuente y las firmas isotópicas de mezcla, fraccionamiento isotópico en la dieta, y la concentración elemental. Se han utilizado dos modelos SIAR variantes con dos fuentes de presa (krill antártico frente a "pescado") para estimar la composición de la dieta para cada especie de combinación /año utilizando el δ ^{13 C y δ 15N valores de plumas de pollo. Modelo 1 utiliza el δ 13 C y δ 15N valores de una especie de pez representativo, P. antarcticum
, que se encuentra comúnmente en Pygoscelis
pingüino dietas como la fuente de "peces" [6]. Modelo 2 utiliza las especies y los "peces" año específico δ 13 C y δ valores 15N calcula promediando el δ 13 C y δ masa de pescado valores 15N de múltiples especies de peces ponderados por su porcentaje relativo reconstituida (Cuadros S1 y S2).}

Se utilizaron dos variantes adicionales del modelo de mezcla SIAR con múltiples fuentes de presa (6-7 dependiendo de pingüinos especies) para evaluar más a métodos de integración de datos de contenido del estómago para elucidar mejor la taxonómico composición de la porción de pescado de la dieta del pingüino. Para estos modelos, hemos restringido nuestro análisis a los datos del pollito de plumas a partir de 2008 cuando la porción de pescado de la dieta de pollo fue el más diverso. Modelo 3 es un modelo multi-fuente inicial estimar la contribución relativa de krill ( E. Superba
) y todas las especies de peces en nuestra biblioteca presa identificados a partir de los otolitos en el contenido del estómago de cada especie (Cuadros S1 y S2). Modelo 4 es un a posteriori
modelo fundamentado en que se restringió la parte posterior resultante se acerca a aquellos en los que la importancia relativa de las especies de peces individuales se clasificó de acuerdo a la abundancia de cada especie identificados mediante el análisis de los otolitos. Para el modelo 4, que limita posterior llega a sólo aquellos en los aportes proporcionales estimadas de los más abundantes presas de pescado a base de masa de pescado reconstituida fue mayor que las contribuciones proporcionales estimadas de la segunda presa de pescado más abundante, y para la segunda peces presa más abundante mayor que el tercero más abundante y así sucesivamente para todas las especies de peces. Tanto para los modelos (modelo 4) de múltiples fuentes iniciales (Modelo 3) e informadas, también resumió los resultados entre los peces presa, y se estimó la contribución proporcional de cada especie de pez de la porción de pescado (es decir, excluyendo el krill) de las dietas de pingüino. Para todos los modelos SIAR incorporamos Pygoscelis
pluma pingüino δ ^{15 N y δ 13C factores de discriminación [47] y corrió 1 millón de iteraciones, adelgazadas por 15, con un descarte inicial de la primera 40.000 resultante en 64.000 posterior empates.}

El análisis estadístico

Los cálculos estadísticos se realizaron con SAS (versión 9.1). Se analizaron los datos de SCA para comprobar las diferencias entre años y especies utilizando modelos lineales generalizados separados (Proc GENMOD). Se utilizó una distribución binomial de error y la función de enlace logit para los modelos lineales generalizados con la composición ciento (en peso húmedo) o frecuencia de ocurrencia de cada uno de nuestros tres grupos principales presas (krill, peces, y "otro" presa) como las variables de respuesta. Para los modelos que utilizan MNI de pescado y reconstituyen masiva de peces por muestra como las variables de respuesta, se utilizó una distribución de Poisson-error con una función de enlace logit. Para todos los modelos lineales generalizados llevamos a cabo análisis post-hoc utilizando una corrección de Bonferroni y se informó de chi-cuadrado y los valores de p de la estadística de prueba de razón de verosimilitud para el tipo 3 pruebas.

Para probar las diferencias en la pluma de pollo δ ^{δ valores 15N Se utilizó el análisis multivariado de varianza (MANOVA), junto con los valores de comparación múltiple de Tukey-Kramer a través de especies y años utilizando PROC ANOVA y 13C. Se utilizó un MANOVA similar al examinar el δ 13 C y δ 15N valores de especies en nuestra biblioteca presa. Utilizamos intervalos de credibilidad modelo del 95% al ​​comparar las estimaciones de krill vs peces entre dos variantes de modelo de origen SIAR (Modelos 1 y 2) y la masa húmeda SCA, y la contribución por ciento de las especies de peces individuales a la porción de pescado de la dieta de pollo entre los múltiples variantes de origen modelo SIAR (modelos 3 y 4) y SCA-otolitos derivan masa de pescado reconstituido. Para facilitar la comparación directa entre los modelos SIAR y SCA, se calcularon las medias y los intervalos de credibilidad bayesianos 95% para cada conjunto de datos SCA utilizando simulaciones de cadenas de Markov Monte Carlo (MCMC) a través de WinBUGS (versión 1.4). Estas simulaciones MCMC se llevaron a cabo utilizando el Dirichlet no informativa previa con el mismo número de iteraciones, se adelgaza y los descartes como nuestro análisis del modelo SIAR. Además, se utilizó Chi-cuadrado de bondad de las pruebas de ajuste para comparar la distribución de las estimaciones medias de la contribución de las especies de peces presa individuo por ciento a las dietas entre los modelos de múltiples fuentes de datos y SIAR variantes SCA.}

Los datos fueron examinados para la normalidad y la igualdad de la varianza, todas las pruebas fueron de dos colas y el significado se asumió en el nivel 0,05. valores de los isótopos estables de plumas de pollo y especies presa se presentan ± desviación estándar (SD), mientras que las estimaciones de composición de la dieta de análisis del contenido estomacal se presentan ± error estándar (EE) de las tablas y ± 95% intervalos de credibilidad en las cifras.

resultados

contenido del estómago análisis
barbijo tuvo una contribución por ciento mayor de krill en relación con las muestras de pingüinos Gentoo (Tabla 1a; χ ^{2 _{1 = 10,91, p = 0,0010). Sin embargo, no se encontraron diferencias por año (χ 2 1 = 0,22, p = 0,6375) o una especie * interacción año (χ 2 1 = 0,00, p = 0,9805). Del mismo modo, las muestras de pingüinos Gentoo contenían una contribución porcentual significativamente mayor de peces en relación con las muestras de pingüinos de barbijo, (χ 2 1 = 12,24, p = 0,0005), pero no hemos podido detectar diferencias entre años (χ 2 1 = 0,08, p = 0,7755) o una especie * interacción año (χ 2 1 = 0,26, p = 0,6078). La contribución porcentual a las muestras de estómago de otras especies de presa, incluyendo los cefalópodos, anfípodos y otras especies de eufáusidos no difirió por especies de pingüinos (χ 2 1 = 0,00, p = 0,9694), año (χ 2 1 = 0,36, p = 0,5468) o una especie * interacción año (χ 2 1 = 0,00, p = 0,9694).}}

Hemos encontrado pruebas de krill en toda pingüino barbijo muestras y en todas menos una muestra de pingüino Gentoo (Tabla 1a). Hemos encontrado pruebas de peces en todas las muestras de pingüinos papúa y en 36,7 a 50,0% de las muestras de pingüinos de barbijo, incluso cuando no había masa húmeda detectable de pescado (Tabla 1a). Sin embargo, la frecuencia de ocurrencia de los peces en las muestras de pingüinos de barbijo no difirió entre años (χ ^{2 _{1 = 1,09, p = 0,2966). Del mismo modo, la frecuencia de ocurrencia de otras especies de presa no difirió por Penguin especies (χ 2 1 = 1,57, p = 0,2107), año (χ 2 1 = 0,00, p = 0,9481 ), o una especie * interacción año (χ 2 1 = 0,00, p = 0,9481).}}

El MNI de los peces y la masa de pescado reconstituido por muestra fue diferente entre las especies y los años (Tabla 1b ). Barbijo dietas pingüino tuvieron menor MNI y la masa de pescado reconstituido de pingüinos de pico rojo (MNI: χ ^{2 _{1 = 959,14, p < 0,0001; masa reconstituido: χ 2 1 = 959,14, p < 0,0001 ). Al otro lado de las especies y los años pingüinos de barbijo tenido masa de pescado superior reconstituida en muestras de la dieta en 2008 con respecto a 2009, mientras que los pingüinos Gentoo poseía menor MNI y colonias de peces reconstituido en 2006 con respecto a 2009 (MNI: χ 2 1 = 147.74 , p < 0,0001; reconstituido masa: χ 2 1 = 1122,46, p < 0,0001). Un total de 96,3% de todos los otolitos eran identificables por lo menos a nivel de género, con taxones seis y cinco peces representados en barbijo y de pico pingüino dietas muestras, respectivamente (Tabla S1).}}

firmas isotópicas de plumas de pollo y presa

Se encontró δ ^{15 N y δ valores de 13C de plumas polluelo del pingüino difieren por especie (Wilks λ, ​​p < 0,0001), año (Wilks λ, ​​p = 0.0409) y tenía una especie significativos * interacción año (λ de Wilks, p < 0,0001). Gentoo polluelos de pingüino tenían plumas δ 15N valores más altos que los polluelos de pingüino de barbijo en ambos años (Tabla 2, Fig. 1). Sin embargo, mientras que Gentoo Chick pingüino pluma δ 15N valores fueron mayores en 2009 con respecto a 2008, barbijo pluma Chick pingüino δ 15N valores no fueron diferentes entre años. Barbijo y de pico polluelos de pingüino pluma tenían similares δ valores de 13C en 2008, pero inferior y valores superiores Pingüinos Barbijo y Papúa en 2009, respectivamente (Tabla 2). Encontramos δ 15 N y δ valores de 13C de especies en nuestra biblioteca de artículos de la presa pingüino común también diferían significativamente (λ de Wilks, p < 0,0001). El δ 15 N y δ 13C valores diferían mucho entre krill y peces, mientras que los valores de isótopos se superponen entre muchas especies de peces (Tabla 2, Fig. 1).
Modelos SIAR}

Dos de código

La variante del modelo SIAR de las dos fuentes que utiliza P. antarcticum
valores isotópicos como una fuente representativa "pescado" (Modelo 1) y la variante que utiliza un año y "pescado" específico de la especie ponderada valores isotópicos (Modelo 2) ambos predijeron que Gentoo polluelos de pingüino consumen relativamente menos krill y más peces de pingüinos de barbijo en ambos años (Tabla 3). Sin embargo, al examinar el 95% de intervalo de credibilidad modelo estas dos variantes de modelos diferían en su capacidad para detectar, entre las diferencias anuales específicos de cada especie en la composición de la dieta. Mientras tanto dos variantes de origen modelo SIAR predijeron que Gentoo dietas polluelos de pingüino contenían un mayor porcentaje de krill en 2008, sólo el Modelo 2 detecta una mayor cantidad de pescado en las dietas de los polluelos de pingüino de barbijo durante el año 2008 con relación a 2009 (Tabla 3). De dos variantes de origen SIAR modelo predijo una mayor contribución del pescado en las dietas de pollo de ambas especies de pingüinos en comparación con las estimaciones de la composición de la dieta derivadas de masa húmeda SCA (Fig. 2). estimaciones de SCA también fueron más variables que SIAR predicciones del modelo para Gentoo dietas de pollo de pingüino. Además estimaciones, SCA deriva de la contribución media de krill y peces en las dietas de ambas especies estaban fuera de nuestros modelos de dos SIAR fuente del 95% intervalos de credibilidad superiores e inferiores, respectivamente (Figura 2;. Tablas 1 y 3).

Multi-source modelos SIAR

Tanto fuentes múltiples variantes de modelo SIAR (modelos 3 y 4) predijo que el krill antártico compone el mayor componente de la presa barbijo y de pico dietas polluelos de pingüino en 2008 (Tabla 4). Además, tanto los modelos SIAR de múltiples fuentes en líneas generales de acuerdo con las estimaciones de las dos fuentes SIAR modelo de la proporción relativa de krill frente a todas las especies de peces suman (Tablas 3 y 4). Sin embargo, nuestra multi-fuente modelo inicial SIAR (Modelo 3) tuvo dificultades para estimar la proporción relativa de las especies de peces individuales para ambas especies de pingüinos dietas de pollo en 2008. SIAR Modelo intervalos de credibilidad del 3 al 95% en términos generales se superponen a través de especies de peces y la proporción relativa media de cada especie de pez difieren de las estimaciones utilizando la masa de los otolitos reconstituido (Tabla 4, figura 3; barbijo:. χ ^{2 _{5 = 62.65, p < 0,0001; Gentoo: χ 2 4 = 41.70, p. < 0,0001)}}

por el contrario, el a posteriori
informó modelo SIAR de múltiples fuentes (modelo 4) se comportó mejor que el modelo inicial SIAR de múltiples fuentes (modelo 3) en la estimación de la la composición de especies de la porción de pescado de la dieta de pollo. Mientras que el modelo 4 predicción de la proporción relativa media de cada especie de pez en barbijo dietas polluelos de pingüino difería ligeramente de las estimaciones de la masa reconstituida otolitos (X ^{2 _{5 = 14.55, p = 0,0125), los intervalos de credibilidad del 95% resultantes se redujeron en un 53,5 ± 17,2% en comparación con el modelo 3 (rango: 33,2-82,2%; Tabla 4, Fig. 3). Por otra parte, el modelo 4 de la predicción de la proporción relativa media de cada especie de pescado en las dietas de Gentoo pingüino polluelos fue similar a las estimaciones de la masa de los otolitos reconstituido (χ 2 4 = 3,40, p = 0,4949). Además, los intervalos de credibilidad del 95% resultantes se redujeron en un 52,0 ± 27,7% en comparación con el modelo 3. (Rango:. 17,4-76,2%; Tabla 4, Figura 3)}}

Discusión

análisis del contenido estomacal

Nuestro análisis SCA pone de relieve varios de los posibles sesgos inherentes al utilizar este método. Al igual que en estudios previos en el cabo Shirreff, se observó evidencia de peces como los otolitos, escamas y lentes en muchas muestras de pingüinos de barbijo incluso cuando no había ninguna cantidad medible de tejido de los peces en masa húmeda [34], [36]. Esta evidencia sugiere que la biomasa de peces consumidos por los adultos digiere completamente antes de su regreso a la colonia de cría o, más probablemente, se entrega a los pollitos en el componente digerido fuertemente del contenido del estómago adultos que no se puede cuantificar objetivamente [6], [10] . Además, dado que se recogieron muestras de estómago durante la tarde, nuestra muestra no incluye adultos que se alimentaban por la noche y tienden a tener un porcentaje mucho más alto y la presencia de peces en sus muestras de estómago [34], [48]. Además, las estimaciones de composición de la dieta derivadas de SCA en nuestro estudio eran a menudo muy variable, por lo que es difícil detectar diferencias entre años y especies de pingüinos (Tabla 1). Este hallazgo no parece ser único en estudios sobre la dieta de aves marinas utilizando SCA, que a menudo requiere alta tamaños de muestra y las grandes diferencias entre los grupos para detectar diferencias en la composición de la dieta inter-anual o específico de la especie [3], [9]. Sin embargo, nuestro estudio sugiere que el análisis de otolitos todavía pueden proporcionar información detallada sobre la variación específica de la especie y temporal en el consumo de especies de peces presa cuando la composición de la dieta estimaciones globales derivan de contenido estomacal masa húmeda son menos informativos.

de las dos fuentes, los modelos SIAR

modelos SIAR de las dos fuentes predijo una relativamente mayor contribución del pescado a la cría de polluelos dietas en ambas especies en comparación con las estimaciones de biomasa SCA. Este resultado no es inesperado ya que SCA se cree que subestimar la cantidad de pescado en las dietas de estas especies debido a los sesgos de digestión y Diel descritos anteriormente [10], [12], [48]. Además, los modelos de las dos fuentes SIAR también proporcionaron las predicciones menos variables de composición de la dieta en comparación con SCA. El SIA de plumas de pollo proporciona un valor medio de la dieta de cada pollo individual en toda la época de crecimiento de las plumas durante la época de cría [18], [19]. Por el contrario, los datos SCA representan una serie de "instantáneas" (en este estudio cada 5 a 7 días) de los alimentos que uno de los dos padres a alimentar a su polluelo [3]. Nuestro estudio sugiere que el SIA de los tejidos que integran las dietas durante períodos de tiempo largos son innatamente menos variable que SCA dado un tamaño de muestra similar y son más apropiados para examinar las diferencias interanuales en las dietas de pollo. Por ejemplo, los modelos de dos SIAR de origen utilizados en nuestro estudio fueron capaces de identificar interanual y específico de especie diferencias en la abundancia relativa de peces y krill en las dietas no son fácilmente evidentes mediante SCA.

Cuando la información previa en la composición de las especies presa es limitada, como fuera de la temporada de reproducción, usando una fuente de la presa de representación en modelos de la mezcla de isótopos puede proporcionar información importante en las dietas de aves marinas cuando se conoce poco [24]. Sin embargo, nuestros resultados también sugieren que la variación en la composición de especies presa dentro de los grupos tróficos o funcionales puede enmascarar diferencias significativas en la composición de la dieta que no serían evidentes a partir de los valores isotópicos o de mezcla predicciones de los modelos que utilizan fuentes de presa único representante. Este resultado fue más evidente cuando se examina el efecto de los peces presa δ ^{valores de 15N sobre el Chick δ pluma 15N valores y los modelos utilizados en nuestro estudio de mezcla isotópica de las dos fuentes. Por ejemplo, pingüino barbijo de plumas de pollo δ 15N valores no fueron diferentes entre años (Cuadro 2). Además, los intervalos de credibilidad del 95% de la estimación de la dieta a partir del modelo de dos SIAR fuente utilizando P. antarcticum
como fuente de peces presa (Modelo 1) se superponen entre años (Tablas 3). En contraste, el 95% de intervalo de credibilidad del modelo SIAR de las dos fuentes que utilizan anual y los valores ponderados de cada especie, "pescado" (Modelo 2) sugieren una mayor abundancia de peces en barbijo dietas polluelos de pingüino en 2008 con respecto a 2009, lo cual fue confirmado por los otolitos derivados, la masa de pescado reconstituida promedio. En 2008, la porción de pescado de barbijo dietas polluelos de pingüino se compone de seis especies de peces con un δ 15N valor estimado de 7,9 ± 0,7 ‰, mientras que P. antarcticum gratis ( 15 N δ: 9,4 ± 0,5 ‰) fue la única especie de pescado en las dietas de 2009 (Cuadros S1 y S2). Si bien este 1,5 ‰ diferencia es pequeña en relación con 4.6-6.1 ‰ diferencias entre los peces y krill, fue suficiente para confundir a las comparaciones interanuales de barbijo dietas polluelos de pingüino en nuestro estudio.}

de distintas fuentes, modelos SIAR

en la parametrización nuestros dos modelos SIAR de múltiples fuentes que utilizamos datos de otolitos para seleccionar las fuentes de presa de pescado adecuados para incluir en cada modelo de las especies (cuadros S1 y S2). Sin embargo, nuestra multi-fuente modelo inicial SIAR (Modelo 3) tuvo dificultades para estimar con precisión la composición de las especies individuales de la porción de pescado de la dieta de pingüinos debido a las similitudes generales en δ ^{13 C y δ valores 15N entre muchas de las especies de peces incluyen fuentes como presa (Fig. 3). especies de peces antárticos generalmente consumen krill y otras especies de peces y debido a su nivel trófico similares, estas especies de peces tienden a tener similares δ 15N valores [45].}

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