PLoS ONE: Licht- und Elektronenmikroskopie der Europäischen Biber (Castor fiber) Magen Reveal Einzigartige Morphologische Merkmale mit möglichen allgemeinen biologischen Significance

Abstrakte

Anatomische, histologische und ultrastrukturelle Untersuchungen des Europäischen Bibers Magen zeigte mehrere einzigartige morphologische Merkmale. Der prominente Attribut seines Brutto Morphologie war die cardiogastric Drüse (CGG), in der Nähe des Speiseröhren-Eingang. Die Lichtmikroskopie zeigte, dass die CGG von Ausstülpungen der Schleimhaut in die Submukosa gebildet wurde, die dicht gepackten richtigen Magendrüsen enthalten besteht in erster Linie aus parietalen und Chief Zellen. Schleimige Hals Zellen dargestellt < 0,1% der Zellen in den CGG Magendrüsen und 22-32% der Zellen in den richtigen Magendrüsen der Schleimhaut Auskleidung der Magenlumen. Diese Daten deuten darauf hin, dass Hauptzellen in der CGG von undifferenzierten Zellen zu entwickeln, die durch den Magen-Drüse Hals wandern und nicht von Schleim Hals Zellen. Klassische Chefzellbildung (das heißt, von Schleim Hals Zellen entstehen) traten in der Schleimhaut der Magenlumen auskleiden, jedoch. Die Muscularis um die CGG bestand in erster Linie von Skelettmuskelgewebe. Das Herzgegend war rudimentär, während der Fundus /Korpus und pyloric Regionen gleichermaßen entwickelt wurden. Eine weitere Besonderheit des Bibers Magen war die Anwesenheit von spezifischen Schleim mit einer Dicke von bis zu 950 &mgr; m (in gefroren, nicht fixierten Abschnitte), die die Schleimhaut überzogen. Unsere Beobachtungen deuten darauf hin, dass die Bildung dieser Schleim ist komplex und umfasst die sekretorischen Körnchen Akkumulation im Zytoplasma von Pit-Zellen, die Granulat Aggregation innerhalb der Zellen, und die Aufnahme von Zellen in den Schleim zu degenerieren

Citation. Ziółkowska N , Lewczuk B, Petryński W, Palkowska K, Prusik M, Targońska K, et al. (2014) Licht- und Elektronenmikroskopie der Europäischen Biber ( Castor fiber
) Magen Reveal Einzigartige Morphologische Merkmale mit möglichen Allgemeine Biologische Bedeutung. PLoS ONE 9 (4): e94590. doi: 10.1371 /journal.pone.0094590

Editor: Silvana Allodi, Bundesuniversität von Rio de Janeiro, Brasilien

Received: 20. November 2013 beginnen; Akzeptiert: 18. März 2014; Veröffentlicht: 11. April 2014

Copyright: © 2014 Ziółkowska et al. Dies ist eine Open-Access-Artikel unter den Bedingungen der Lizenz Creative Commons, die uneingeschränkte Nutzung erlaubt, die Verteilung und Vervielfältigung in jedem Medium, vorausgesetzt, der ursprüngliche Autor und Quelle genannt werden

Finanzierung:. Die Studie wurde von der Universität von Ermland und Masuren in Olsztyn (gesetzliche Forschung Keine 0.522-0.806 gewähren) unterstützt. Die Geldgeber hatten keine Rolle in Studiendesign, Datenerfassung und Analyse, Entscheidung oder Vorbereitung des Manuskripts zur Veröffentlichung

Konkurrierende Interessen:.. Die Autoren haben erklärt, dass keine Interessenkonflikte bestehen

Einführung

Es gibt zwei Arten von Biber: der Europäische Biber ( Castor fiber
) und der kanadische Biber ( Castor canadensis
). Beide Arten sind pflanzen- und gehören zu einer kleinen Gruppe von Säugetieren mit einer Diät eine große Menge an holzigen Pflanzen. Biber sind die zweitgrößte Nagetiere nach capybaras.

Die Brutto Morphologie des kanadischen Biber Magen wurde zum ersten Mal im Jahre 1868 berichtet [1]. Nur sehr wenige anatomischen und histologischen Beschreibungen dieser Orgel sind seitdem veröffentlicht [2], [3], [4]. Der Magen des kanadischen Biber unterscheidet sich von dem der meisten Säugetiere durch die Anwesenheit der cardiogastric Drüse (CGG), einer Drüse artige Struktur entlang der kleinen Krümmung in der Nähe des Speiseröhren-Eingang. Bisher wurden keine Veröffentlichungen, die morphologischen Merkmale des europäischen Bibers Magen beschrieben.

Da die Histologie und Ultrastruktur des Magens sowohl Castoridae
Familienmitglieder sind nicht gut bekannt ist, haben wir versucht, zu charakterisieren dieses Organ in der Europäischen Biber mit Licht- und Elektronenmikroskopie. Gross morphologischen Untersuchungen wurden ebenfalls durchgeführt. Wir identifizierten mehrere ungewöhnliche und bisher unbekannte Eigenschaften des Bibers Magen.

Materialien und Methoden

Ethik Statement

Die Studie wurde in einer strikter Übereinstimmung mit den polnischen Gesetzen der Tierdurchgeführt Wohlergehen. Beaver Erfassung und Euthanasie wurden von der Regionaldirektion für Umweltschutz in Olsztyn, einer staatlichen Institution verantwortlich für das Management von Wildtieren in der Woiwodschaft Ermland und Masuren Woiwodschaft Polen genehmigt, in denen die Studie durchgeführt wurde. Tieraufnahmen wurden in diesem Bereich aufgrund der Biber Übervölkerung erlaubt und wurden von einem spezialisierten Team von der polnischen Jagdverband durchgeführt. Das experimentelle Protokoll einschließlich Einschläferung wurde von der lokalen Ethikkommission für Tierversuche an der Universität von Ermland nad Mazury in Olsztyn (Ausweis-Nummern 22/2007, 33/2009) und der III Lokale Ethikkommission für Tierversuche an der Universität Warschau genehmigt of Life Sciences (Zulassungsnummer 11/2010). Alle möglichen Anstrengungen wurden unternommen, um das Leiden der Tiere zu minimieren.

Tiere

Die Studie wurde unter Verwendung von zehn männlichen und zehn weiblichen Europäische Biber ( Castor fiber
) zwischen zwei bis sechs Jahren durchgeführt des Alters. Die Tiere wurden in ihrer natürlichen Umgebung im Nordosten von Polen im Herbst gefangen. Biber wurden innerhalb von drei Stunden nach Erfassung durch Ausbluten unter tiefer Narkose eingeschläfert. Die Anästhesie wurde durch intramuskuläre Verabreichung von 60 mg Xylazin induziert (Sedazin, Biowet Puławy, Polen) und 300 mg Ketamin (VetaKetam, VetAgro, Polen). Die Mägen wurden sofort entfernt, nachdem das Herz gestoppt und für anatomische und histologische Studien (n = 12) sowie ultrastrukturelle Untersuchungen (n = 8).

Gross anatomischen und histologischen Studien

Jeder Magen wurde entlang der größeren Krümmung gemessen und geschnitten. . Die Schleimhaut wurde dann sanft mit warmem Kochsalzlösung gespült (30-35 ° C) und mit einer Nikon D700 Digitalkamera und ein geeignetes Objektiv (Nikon, Japan) fotografiert

Die Proben für die histologische Analyse wurden erhalten von: 1) die Magenwand der kleineren und größeren Krümmungen, einschließlich der Speiseröhre Eingang und dem Magenpförtner, bei ca. 5 cm Abständen; 2) die zentralen Bereiche der kranialen und kaudalen Magenwände aus dem Fundus, Korpus, Pförtner, und das Corpus-pylorus Grenze; und 3) die CGG. Die CGG wurde in Teile geschnitten und alle wurden für die Lichtmikroskopie präpariert. Die Gewebe wurden 48 Stunden lang in 10% gepuffertem Formalin fixiert, gewaschen, entwässert und dann in Paraffin eingebettet. [5]; Die Proben wurden von einem HM 340E Mikrotom (Microm, Deutschland) und gefärbt mit Hämatoxylin und Eosin (E H &) in 4 um dicke Abschnitte geschnitten. Die Schnitte wurden beobachtet und fotografiert ein AxioImager motorisierte Lichtmikroskop und eine AxioCam MRc5 Digitalkamera (Carl Zeiss, Deutschland).

Die zelluläre Zusammensetzung der richtigen Magendrüsen wurde mit den histologischen Schnitten Bilder von einem MiraxDesk ​​Scanner erhalten sucht (Carl Zeiss, Deutschland) und AxioVision 4.8 Software (Carl Zeiss, Deutschland). Die Zellen wurden in 500000 &mgr; m ^{2 Bereiche mit Längsschnitte durch die Magendrüsen gezählt. Fünf Bereiche von jedem untersuchten Teil des Magens pro Tier wurden analysiert.}

Schleim Dicke zu messen, Proben des Magenkorpus Wand aus sechs Tieren entnommen wurden (drei Männer und drei Frauen), in flüssigem Stickstoff eingefroren, geschnitten bei -25 ° C eine HM 560 Cryostat (Microm, Deutschland), und dann gefärbt mit H & E [5]. Nass, frisch hergestellt Dias mit Differentialinterferenzkontrast fotografiert, die die Schleimschicht und Pit-Zellen zufriedenstellend sichtbar gemacht. Die Messungen wurden an vier Abschnitten aus verschiedenen Teilen der einzelnen untersuchten Magen durchgeführt.

Der Bereich der Herzregion wurde durch Messungen aus histologischen Schnitten (Feldbreite) und frisch seziert Mägen (interne Magen Umfang an die geschätzte Speiseröhren-Eingang). Die Berechnungen wurden gemäß der folgenden Gleichung durchgeführt: (Flächenbreite bei der kleinen Kurvatur + Flächenbreite an der großen Kurvatur) /2 x Innen Magen Umfang am Speiseröhreneingang. Die Bereiche des Fundus /Korpus und Pylorus Regionen wurden unter Verwendung von Fotografien der ganzen Schleimhaut in AxioVision 4.8 Software (Carl Zeiss, Deutschland) gemessen. Die Lage des Corpus-pylorus Grenze wurde durch histologische Untersuchungen bestätigt.

Mikroskopische Untersuchungen

Nasenschleimhautproben aus dem Fundus, Korpus und Pylorus sowie Mukosa und Submukosa Proben aus dem CGG wurden gesammelt für die Elektronenmikroskopie innerhalb von drei Minuten nach dem Herz Anhalten. Gewebestücke wurden fixiert (2 Stunden, 4 ° C) in einer Mischung aus 1% igem Paraformaldehyd und 2,5% Glutaraldehyd in 0,2 M Phosphatpuffer (pH 7,4). Die Proben wurden dann gewaschen, nachgestellt in 2% Osmiumtetroxid (zwei Stunden bei Raumtemperatur), und in Epon 812 eingebettet Semidünnschnitten von jedem Block von Gewebe geschnitten wurden, mit Toluidinblau gefärbt und untersuchten Regionen für die Elektronenmikroskopie zu identifizieren . Ultradünne Schnitte wurden mit Uranylacetat kontrastiert und Citrat führen und dann untersucht einen Tecnai 12 Geist G2 BioTwin Transmissionselektronenmikroskop (FEI, USA), ausgestattet mit zwei Digitalkameras. Veleta (Olympus, Japan) und Eage 4k (FEI, USA)

Ergebnisse |

Anatomie

der Magen des Europäischen Biber war ein unilokuläre, C-förmige Sack mit einer Länge (entlang der Reibe Krümmung gemessen) von 28 bis 40 cm und eine Umfang von 22 bis 30 cm am Korpus und 15 bis 18 cm am Pylorus (1A). Die CGG wurde unmittelbar hinter dem Eingang ösophageale entlang der kleinen Kurvatur des Magens befindet; es war sichtbar als dunkelroten, globulären Struktur mit einem Durchmesser von ca. 5 cm (Abbildung 1A).

Die Magenschleimhaut zahlreiche Falten und war graurosa am Fundus und Korpus und grau am Pylorus gebildet (1B). Die gastro-Kreuzung wurde prominent gezahnt (1B, C). Die CGG wurde von 36 bis 40 Öffnungen auf ihrer luminalen Oberfläche (1B, C) an die Bauchhöhle verbunden ist. Zwölf wurden kraterförmigen, 5 bis 7 mm groß, und an der CGG Zentrum entfernt. Die übrigen Öffnungen waren kleiner, 1 bis 2 mm groß und umgeben den Bereich um die größeren Öffnungen (1C) enthält.

Die interne Organisation der CGG war sichtbar nach den Magen entlang der kleinen Krümmung Schneiden (1D , E). Die Drüse wurde, bestehend aus dicht gepackten, verzweigte Rohre, die an der luminalen Oberfläche der Schleimhaut geöffnet. Die Muskelschicht des CGG war kontinuierlich mit den Muskularis der Speiseröhre (Abbildung 1D).

Histologie der Mukosa und Submukosa

Die ganze wurde Magenschleimhaut mit der Oberfläche Epithel ausgekleidet aus einer einzigen Schicht besteht von prismatischen Zellen. Unterschiede in der Schleimhaut Organisation ermöglichen, in den Magen drei getrennte Bereiche zu unterscheiden: die Herzgegend, der Fundus /Korpus Region, die die CGG enthalten ist, und die Pylorusgegend. Die Herz-, Fundus /Korpus und pyloric Regionen besetzt 0,4%, 50,3% und 49,3% der Schleimhautoberfläche auf.

Die Submukosa durch lockeres Bindegewebe gebildet wurde und enthielt zahlreiche Blutgefäße, submuköse Plexus Neuronen und Bündeln von glatten Muskelzellen verteilt. Mit Ausnahme des CGG, hat die Struktur der Submukosa zwischen den untersuchten Magen Regionen nicht signifikant unterscheiden.

Herzgegend.

Der Herzbereich an der gezackten gastro-Kreuzung entstanden und bildeten eine unregelmäßige Schleimhaut Ring mit einer 0,9 bis 2,3 mm (2A, B).

die Magengrübchen in dieser Region waren so tief wie ein Drittel der Schleimhaut Dicke im Bereich der Breite. Die Oberfläche Epithel wurde von prismatischen Zellen umfasste mit basal gelegen Kernen. Das Cytoplasma dieser Zellen enthalten verschiedene Anzahlen von blaß sekretorischen Granula, abhängig von der Lokalisierung der Zellen in den Magengruben. Die apikale Oberfläche der Grube Zellen von einer dicken Schleimschicht (100-200 &mgr; m in Paraffinschnitten) bedeckt war.

Die Herz Drüsen wurden während Bindegewebe der Lamina propria (2C) lose verteilt. Diese Drüsen wurden durch eine unregelmäßige Lumen und das Vorhandensein von kleinen und oft becherförmigen Verzweigungen (2C, D) gekennzeichnet. Die Drüsen wurden in erster Linie von quaderSchleimZellen mit abgeflachten, basal gelegenen Kernen und schaumigen Zytoplasma (2D, E, F) umfasst. Stammzellen mit Mitosefiguren, endokrinen Zellen mit blassem oder acidophiler Zytoplasma (Abbildung 2E, F) und einzelne Belegzellen waren ebenfalls anwesend (Abbildung 2E). Die Lamina propria ein relativ dichtes Netz von Blutgefäßen (2C, D) enthalten sind.

Die dicken Muscularis bestand Schleimhäuten der inneren Kreis und externen Längs Schichten von glatten Muskelzellen.

Fundus /Korpus Region.

die Oberfläche der Schleimhaut im Bereich Fundus /Korpus durch eine sehr dicke Schicht aus Schleim bedeckt war, die die oberen Teile der Magengrübchen vollständig gefüllt (3A, 4). Der Schleim erreicht eine Dicke von 950 &mgr; m in gefrorenen, nicht dehydriert Abschnitte und 400 &mgr; m in Paraffinschnitten. Der Schleim war heterogen und enthielten Zelltrümmer von abgeblätterten Zellen des Oberflächenepithel (Abbildung 4). Zelltrümmer wurden in regelmäßigen Reihen angeordnet sind, die gegenüber den Magenlumen lief. Schleims war nicht sichtbar an der Unterseite der Magengruben in H & E-gefärbten Paraffinschnitten (3A, 4)

Die Magengrübchen im Fundus /Korpus Region besetzt etwa 20 bis 25% der Schleimhaut. Dicke (3A). Morphologie der Oberfläche Epithelzellen durch ihre Lokalisation in der Magengrube variiert. Daher könnten fünf Zonen in jeder Vertiefung (4) zu unterscheiden. Aus der Grube Basis wurden sie gekennzeichnet durch: 1) prismatischen Zellen mit länglichen Kernen und Zytoplasma gefärbt rosa mit Eosin; 2) Zellen ähnlich denen der ersten Zone, aber mit schwach gefärbten apikalen Regionen; 3) kurze, prismatischen Zellen mit runden, dunkel gefärbte Kerne und schaumigen Zytoplasma; 4) Zellen mit flachen, dunkel gefärbte Kerne, schaumigen Zytoplasma und beschädigte apikalen Oberflächen; 5) Zell Peeling was den Kontakt zwischen Bindegewebe und Schleim.

Die Lamina propria der Schleimhaut im Fundus /Korpus Region zahlreiche richtige Magendrüsen enthalten. Diese Drüsen gerade Tubuli gebildet, die aus fünf Zelltypen zusammen: Stammzellen, Belegzellen, Schleim Hals Zellen, Hauptzellen und endokrinen Zellen (3A). Diese Zellen wurden konsequent verteilt und der Isthmus, Hals und Basis der Drüsen könnte leicht zu unterscheiden (Abbildung 3A). Zahlreiche Mitosen wurden in den Stammzellen des Isthmus beobachtet. Parietalen Zellen vorhanden waren im gesamten Drüse aber waren am häufigsten in den Hals (3B, C). Diese Zellen wurden dreieckig oder oval, etwa 18 bis 26 &mgr; m und hatte zentrale Kerne und Eosin-rosa Zytoplasma. Einige Belegzellen hatten zwei Kerne. Schleimige Hals Zellen waren quadratisch oder kurze prismatischen Zellen mit einer Höhe von 15 bis 21 &mgr; m und einer Breite von 9 bis 15 &mgr; m (3B). Typischerweise wurden diese Zellen etwas dünner an der Spitze und breiter an der Basis, wo der Kern entfernt wurde. Der apikale Bereich der Schleimhäute Hals-Zellen wurde mit Sekretgranula gefüllt, die von H &schwach gefärbt wurden; E. Die basale Bereich der richtigen Magendrüsen wurde in erster Linie von Hauptzellen (3B) umfasst. Diese Zellen wurden kurzsäulig (Höhe: 14-20 &mgr; m, Breite: 7-10 &mgr; m) und dichromatic von H & E-Färbung (3C). Die unteren, perinukleäre Regionen Hauptzellen wurden dunkel durch Hämatoxylin gefärbt, und die oberen Bereiche wurden mit blassem Granulat (3C) gefüllt. Endokrinen Zellen waren mit schwach gefärbten Cytoplasma oval. Es gab keine Unterschiede in der zellulären Zusammensetzung zwischen richtigen Magendrüsen in den Fundus (5A) und die in den Mittelteil des Korpus (5B). Schleimige Hals Zellen waren etwas häufiger in der Schleimhaut umgebenden CGG Öffnungen (5C). Die Schleimhaut des distalen Teil des Korpus, in der Nähe des Pylorus, enthalten Drüsen, die in erster Linie von Schleim Hals Zellen und Belegzellen (5D).

Wie das von der Herzgegend, die Muscularis mucosae des Fundus bestand /corpus Region wurde durch zwei Lagen gebildet Myocyten.

CGG.

die CGG durch rohrförmige gebildet wurde, verzweigt Einstülpungen der Schleimhaut in die Submukosa (2A). Diese Strukturen waren 1,2 bis 2,0 cm lang und hatten einen Durchmesser von 2,2 bis 4,9 mm. Die Einstülpungen waren fest in der Submukosa verpackt und erreichte die Tunica muscularis. Sie wurden von allen drei Schleimhaut Schichten besteht: das Oberflächenepithel, die Lamina propria mit der richtigen Magendrüsen und die Lamina muscularis (6A). Die Histologie der Schleimhaut, die die Einstülpungen gebildet war von derjenigen der Schleimhaut deutlich unterschiedlichen Magenlumen im corpus /Fundusbereich und umgebende CGG Öffnungen auskleiden.

das Oberflächenepithel des CGG bestand aus kurzen Cylinderzelle mit basal gelegenen Kernen und schwach gefärbt supranukleären Material. Er schuf flache foveolae, die nicht tiefer als 8% der Schleimhaut Dicke und hatte ein sehr schmales Lumen (6A) waren.

Die richtigen Magendrüsen des CGG waren sehr lang (0,8-1,3 mm), gerade Rohre (6A). Die oberen Teile dieser Rohre wurden hauptsächlich von Parietalzellen gebildet, die Reihen von benachbarten Zellen geschaffen (6B, C). Parietal Zellen waren oval oder pyramiden und reichte von 20 auf 25 &mgr; m groß. Ihr Zytoplasma wurde ungleichmäßig gefärbt von H & E, die durch stark acidophiler Flächen umgeben schwach gefärbten Cytoplasma Teile zeigte. Bi-Atom-Zellen wurden in dieser Zellpopulation häufig beobachtet. Klein, undifferenzierte Zellen mit ovalen, dunkel gefärbte Kerne und spärliche Zytoplasma wurden zwischen den Belegzellen (6B) beobachtet. Schleimige Hals-Zellen wurden kaum beobachtet und machten weniger als 0,1% der Zellen, die richtigen Magendrüsen in der CGG (5E) zu bilden. Die basalen Teile dieser Drüsen bestand in erster Linie aus Hauptzellen, sondern auch viele Belegzellen enthalten (meist dreieckig mit einer Größe von 25 bis 30 &mgr; m) und ein paar endokrinen Zellen, in der Regel mit blassem Zytoplasma (6D). Hauptzellmorphologie war ähnlich dem oben beschriebenen. Hauptzellen zu entwickeln, mit stark basophilen Cytoplasma wurden an der Grenze zwischen den oberen und unteren Teilen der richtigen Magendrüsen (6C) beobachtet. Die Anzahl der Haupt- und Belegzellen in den richtigen Magendrüsen des CGG war fast gleich (Abbildung 5).

Die Muscularis mucosae, die von außerhalb der Einstülpungen Begrenzung wurde durch eine dünne Schicht aus längsorientierten glatten Muskulatur geschaffen Zellen (6D).

Pylorusgegend.

die Grenze zwischen dem Korpus und Pylorus war scharf und deutlich sichtbar durch sowohl die groben morphologischen (Abbildung 1B) und histologische Untersuchungen (7A). Die Schleimhaut der Pylorusgegend gebildeten stark verzweigten, sehr tief Magengrübchen, nahmen etwa 80% seiner Dicke (7A, C). Es wurde von einer prominenten Schleimschicht zwischen 30 und 150 &mgr; m dick in histologischen Schnitten (7C) abgedeckt. Im Gegensatz zu den zuvor beschriebenen Region, hat der Schleim füllen nicht vollständig die Magengruben. Oberflächenepithel Struktur war ähnlich der in dem Korpus, jedoch in den Pylorus die Zone Zellen mit schaumiger apikalen Zytoplasma bedeckt größeren Teil der Magengruben (7C) enthält.

Die Pylorusdrüsen waren sehr kurz und bestand aus Stammzellen, Schleimzellen und endokrinen Zellen (7C-F). Zahlreiche Mitosen wurden in Stammzellen Bildung des Isthmus (7E) beobachtet. Schleimige Zellen hatten runde oder flache Kerne und schäumend, leicht basophilen Zytoplasma (7F). Endokrine Zellen hatten stark acidophiler oder helles Zytoplasma, wenn befleckt von H & E (Abbildung 7D). Oval-Zellen (10-12 &mgr; m × 15-20 um) mit großen, Euchromatin reichen Kerne und homogen, basophilen Zytoplasma wurden ebenfalls beobachtet (7E, F).

Die Muscularis mucosae wurde gut entwickelt und geformt durch zwei Schichten von Myozyten (7E)

Histologie der Muscularis und Serosa

die Muscularis des Europäischen Biber Magen wurde von zwei Arten von Muskelgewebe zusammen:. Skelett- und glatt. Entlang der großen Kurvatur wurde Skelettmuskelgewebe des Ösophagus muscularis von glatten Muskelzellen am gastroösophagealen Übergang (2A) ersetzt. Im Gegensatz dazu entlang der kleinen Kurvatur, Gewebe Skelettmuskel weitgehend die muscularis gebildet, die das CGG (Figuren 2A, 8) bedeckt. Die äußere Längs muscularis Schicht in diesem Bereich des Magens bestand ausschließlich aus Skelettmuskelfasern während die innere, kreisförmige Schicht, die durch beide Typen von Muskelgewebe (Abbildung 8) gebildet wurde. In den verbleibenden Abschnitten der Magenwand wurde die muscularis von glatten Muskelzellen besteht und hatte zwei (circular und longitudinal) oder drei (schräge, kreisförmige und longitudinal) Myozyten Schichten (7A). Die zweilagige muscularis wurde in der Herzgegend und am Ende des Pylorus gefunden. Die kreisförmige Schicht der Magenpförtner gebildet. Zahlreiche Plexus myentericus Neuronen wurden zwischen den Ring- und Längs Muscularis Schichten (7B, 8).

Das Äußere des Magens durch eine Serosa bedeckt wurde, bestand aus einfachen Plattenepithel und lockerem Bindegewebe.

Ultra

Deckepithel.

Die Struktur der Oberfläche Epithelzellen hing von ihrer Lokalisation in den Magen-Gruben. Im Magen-Corpus, die im basalen Teil der Grube gelegen Zellen waren säulen und hatte ovale Kerne mit tiefen Kernhülle Einstülpungen (9A). Eine geringe bis moderate Anzahl von elektronendichte Körnchen waren in den apikalen Regionen der Zellen und Exozytose ihrer Inhalte wurden häufig beobachtet. Diese Zellen enthalten auch zahlreiche Mitochondrien, tonofilament Bündel und gebildet fingerartigen Verbindungen miteinander (9A).

Die Zellen in dem mittleren Abschnitt der Magengrube wurden mit zahlreichen sekretorischen Granula gefüllt, die eine große erstellt, oval supranukleäre Cluster (9B, C). Diese Akkumulation wurde durch einen dünnen Rand Zytoplasma umgeben, der die Körner aus der Zellmembran getrennt. Granule Morphologie entlang der Längsachse des Magengrube variiert. Zellen tiefer in die Grube hatte elektronendichte, rund oder oval Granulate (9B). Zusätzlich zu diesen Granulaten oberflächlicher Zellen enthalten auch große, unregelmäßig geformte Granulate mit mäßiger Elektronendichte, die die "Schleim Tröpfchen" der Becherzellen (Abbildung 9C) ähnelten. Da die Anzahl der Körnchen mit mäßiger Elektronendichte erhöht, verringert die Zahl der elektronendichte Körnchen (9B, C). Die großen Körnchen mit mäßiger Elektronendichte fusionierte eine einheitliche schleimigen Masse (Abbildung 9C) zu erstellen. Parallel zu den Veränderungen in Granulat Morphologie wurde Zellkerne mehr und mehr flach.

Die Zellen in den oberen Teil der Magengrube war pyknotische Kerne und Zytoplasma mit einem niedrigen gefüllt elektronendichte schleimigen Masse (9D bis mäßig ). In einigen Zellen blieben die Grenzen zwischen den Körnern der Schleim Masse bilden sichtbar. Die Zellen an der Spitze der Magengrube war apikal Regionen (9E) zerstört. Sie wurden in den Schleim Bedecken der Magenschleimhaut und exfolierten enthalten. Der Schleim enthaltenen Zelltrümmer und feine Fibrillen (9F).

Ähnliche pit Zellmorphologie auch in den Pylorus beobachtet wurde. Im Vergleich zu dem corpus, Zellen in den unteren und mittleren Bereichen der Magengruben im Pylorusgegend hatte mehr Granula mit variabler Elektronendichten. Das Granulat Gehalt wurde durch Exozytose freigesetzt.

Die richtige Magendrüsen im Fundus und Corpusmukosa.

Der Isthmus der richtigen Magendrüsen im Fundus und Corpus zahlreicher Stammzellen bestand und Entwicklung Belegzellen .

wurde der Hals von Schleim Hals Zellen, Belegzellen gebildet und Differenzierung Hauptzellen (Abbildung 10). Schleimige Hals-Zellen wurden durch flache, Euchromatin reiche gekennzeichnet, basal gelegen Kerne und zahlreiche unregelmäßig geformte, elektronenleuchtenden, supranukleären Granulat (Abbildung 10). Ein besonderes Merkmal dieser Zellen war das Auftreten von Granulat aus beiden bestehen hohe und niedrige Elektronendichte Teile (das heißt, bipartite). Dieses Granulat wurde in allen Schleimhäute Hals-Zellen beobachtet, die untersucht wurden. Schleimige Hals Zellen hatten eine gut entwickelte, supranukleären Golgi-Apparat, Mitochondrien allein oder in Gruppen auftreten, und geringe Mengen an rauen endoplasmatischen Retikulum (RER) Zisternen, die in der Nähe des Kerns in erster Linie verteilt wurden.

Differenziert Hauptzellen konnte durch die Anwesenheit von zahlreichen langen RER Zisternen (Abbildung 10) von Schleim- Hals Zellen unterschieden werden. Zusätzlich enthielt diese Zellen einige sekretorischen Granula mit homogener elektronendichte Inhalte, die zwischen elektronenleuchtenden Granalien (10) verteilt wurden. Parietal Zellen wurden durch zahlreiche Mitochondrien und ein gut entwickeltes tubulovesicular System (Abbildung 10) aus.

Die Basis der richtigen Hauptzellen (11A, B, C), Belegzellen und endokrinen Zellen enthalten Magendrüsen (Abbildung 12). Hauptzellen hatten eine prominent bipolar Organisation, die aus zahlreichen parallel sub- geführt und paranuclear RER Zisternen (11A, C). Diese Zellen hatten auch eine Fülle von supranukleären Sekretgranula. Morphologisch Sekretgranula in den Hauptzellen waren heterogen mit der Elektronendichte und Größe variiert; jedoch rund, elektronendichte Körnchen wurden am häufigsten (Abbildung 11B). Ein prominentes Golgi-Apparat war im supranukleären Zytoplasma der Hauptzellen (11A) sichtbar. Parietalzellen in der Basis der Magendrüsen in den Hals zu denen ähnlich waren.

Vier Arten von endokrinen Zellen unterschieden werden konnten ultrastrukturellen Kriterien. Die häufigsten Nebenwirkungen waren Zellen mit einem gut entwickelten endoplasmatischen Reticulum und klein (130-300 nm) polymorphe Granulat (12A) sowie Zellen mit zahlreichen Fäden und kleine (80-150 nm), rund, elektronendichte Granula (Abbildung 12B). Zellen, die mit polymorphen, mittleren (200-350 nm) Granulat und Zellen mit homogener, mittleren (200-350 nm), Granulat wurde auch gefunden.

Die richtige Magendrüsen in der CGG.

die oberen Bereiche der richtigen Magendrüsen in der CGG wurden von Scheitel- und undifferenzierten Zellen (13A) umfassen in erster Linie. Schleim- Hals Zellen wurden vereinzelt zu finden, und diejenigen beobachtet wurden, waren sehr klein und enthalten fast ausschließlich bipartite sekretorischen Granula (Abbildung 13B). Aufgrund ihrer kubischen Form hatten die Belegzellen große apikalen Oberflächen mit prominenten Eingänge in das tubulovesicular System. Benachbarte Belegzellen interzellulären Kanälchen ausgebildet ist, verbunden mit dem Lumen der Drüse (Abbildung 13C). Im Vergleich zu den Belegzellen im Corpusmukosa, die in der CGG hatte prominenteren tubulovesicular System (13D, E). Die undifferenzierten Zellen waren klein, länglich, und hatte spärlichen Zytoplasma mit sehr wenigen Organellen, mit Ausnahme der freien Ribosomen und RER (13A).

Die basalen Regionen der CGG richtigen Magendrüsen bestand aus Hauptzellen, Belegzellen und endokrinen Zellen. Die Mehrheit der Hauptzellen in der CGG können erheblich von den in der Schleimhaut durch auffällige RER und die fast ausschließliche Gegenwart von homogenen, elektronendichte Sekretgranula (Abbildung 14) zu unterscheiden. Parietal Zellen waren groß, dreieckig und hatte tubulovesicular System gut entwickelt. Die Ultrastruktur von endokrinen Zellen in der CGG war ähnlich wie in der Corpusmukosa.

Pylorusdrüsen.

Die Pylorusdrüsen von Schleim und endokrinen Zellen enthalten waren. Die Schleimzellen hatten basal gelegen, rund oder oval Kerne mit tiefen Kernhülle Einstülpungen. Ihr Zytoplasma enthalten drei Arten von Sekretgranula: 1) unregelmäßig geformte Granulat gefüllt mit elektronenleuchtenden Material und "gesprenkelt" mit hoher Elektronendichte Flecken; 2) rund, zweiteiligen Granulat, ähnlich denen in den Schleimhautzellen Hals des Korpus; und 3) Ein Granulat mit Zwischeneigenschaften zwischen den anderen beiden Typen (Abbildung 15). "Gesprenkeltes" Körnchen wurden am häufigsten und manchmal größere Aggregate gebildet. Die Schleimzellen hatten eine mittelgroße, supranukleären Golgi-Apparat und ihre RER Zisternen und Mitochondrien wurden zwischen den Sekretgranula verstreut. Zusätzlich zu den endokrinen Zellen in der Corpusmukosa beschrieben, Zellen mit großen (400-450 nm), rund, elektronendichte Granula waren ebenfalls anwesend.

Diskussion

Der Europäische Biber Magen hat mehrere einzigartige morphologische Merkmale, einschließlich: 1) ein CGG; 2) unterschiedliche zelluläre Organisation der richtigen Magendrüsen in der CGG und der Schleimhaut; 3) quergestreifter Muskeln in den muscularis; und 4) spezifische Schleim Beschichtung der luminalen Oberfläche des Magens.

Die CGG war der prominenteste Brutto morphologischer Merkmal des europäischen Bibers Magen. Nach unserer Kenntnis hat ein CGG in zwölf anderen Säugetierarten berichtet: die wombat [6], Koala [7], dämmerig und nördlichen Spitzmaus Opossums [8], pangolins [9], [10], Grashüpfer Maus [11], Dugongs [12], und alle Arten von Seekühen [13]. Tiere ein CGG besitzen, sind Pflanzenfresser mit Ausnahme der Heuschrecke Maus und Pangolin, die Insektenfresser sind. In den beiden letztgenannten Spezies wird die Magenschleimhaut mit geschichtetem Plattenepithel ausgekleidet. Im Gegensatz dazu erwähnt die Magenschleimhaut der anderen Säugetieren oben ist mit einfachen Zylinderepithel ausgekleidet.

Die Lage und die makroskopische Struktur der CGG haben erhebliche Unterschiede zwischen den Arten [6], [7], [8], [ ,,,0],9], [10], [11], [12], [13]. Im Koala, wombat, dämmerig und nördlichen Spitzmaus Opossums, ist die CGG vorhanden entlang der kleinen Krümmung, direkt hinter der Speiseröhre Eingang. Dies steht im Einklang mit der in europäischen und kanadischen Biber. Im Gegensatz dazu ist in den Grashüpfer Maus, pangolins und Seekühe wird die CGG entlang der größeren Krümmung und in einem beträchtlichen Abstand von der Speiseröhreneingang. In den meisten Arten wird das CGG Inneren der Magenwand befindet. Doch in der Heuschrecke Maus und Seekühe bildet die CGG eine herausragende, langgestreckten Beutel auf der größeren Krümmung des Magens [7], [11], [13].

In der wombat und Koala, die sekretorischen Produkte der CGG werden über 30 kraterartige Öffnungen in das Magenlumen freigesetzt. Die dunkeln und nördlichen Spitzmaus Opossums haben 40 bis 60 CGG Öffnungen [6], [7], [8], während die Heuschrecke Maus, pangolins und Seekühe eine einzige CGG Öffnung besitzen [7], [11], [13]. Wir fanden, dass die CGG der Europäischen Biber fließt in das Magenlumen über 12 Haupt- und 24-28 seitlichen Öffnungen.

Die allgemeine histologische Organisation des CGG in allen Arten ähnlich ist [4], [6], [7], [8], [9], [10], [13]. Die Stopfbüchse wird durch sackartige Einstülpungen der Schleimhaut in die Submukosa gebildet, die in der Regel verzweigt sind. Diese Einstülpungen werden durch Oberfläche Epithel ausgekleidet und haben zahlreiche richtige Magendrüsen. In der malaiischen pangolin enthält die CGG auch einige Schleimdrüsen [10].

Die vorliegende Studie zeigte erhebliche Unterschiede in der zellulären Zusammensetzung zwischen richtigen in der CGG befindet Magendrüsen und die Schleimhaut des europäischen Bibers Magen. Die CGG Drüsen waren weitgehend frei von Schleim Hals Zellen, die in der Schleimhaut Drüsen waren reichlich vorhanden.

• PLoS ONE: Einzelnukleotid-Polymorphismen von Ein-Kohlenstoff-Metabolismus und Krebs der Speiseröhre, Magen und Leber in einem chinesischen Bevölkerung
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