PLoS ONE: lys- og elektronmikroskopi for Den Europæiske Beaver (Castor fiber) Mave Reveal Unikke morfologiske træk med Muligt General Biologisk Significance

Abstrakt

Anatomisk, histologiske og ultrastrukturelle studier af den europæiske bæver mave afslørede flere unikke morfologiske træk. Den fremtrædende egenskab af sin bruttonationalindkomst morfologi var den cardiogastric kirtel (CGG), beliggende nær spiserøret indgangen. Lysmikroskopi viste, at CGG blev dannet ved invaginationer af slimhinden ind i submucosa, som indeholdt tætpakkede ordentlig gastriske kirtler består primært af parietal og vigtigste celler. Mukøse hals celler repræsenteret < 0,1% af cellerne i de CGG gastriske kirtler og 22-32% af cellerne i de rette gastriske kirtler i slimhinden foring maven lumen. Disse data antyder, at ledende celler i CGG udvikle sig fra udifferentierede celler, der migrerer gennem den gastriske kirtel halsen snarere end fra mukøse hals celler. Klassisk chef celle dannelse (dvs. som følge af mukøse hals celler) forekom i slimhinden foring maven lumen, dog. Muscularis omkring CGG bestod primært af skeletmuskulatur væv. Den hjerte-regionen var rudimentær mens fundus /corpus og pylorus regioner lige blev udviklet. Et andet usædvanligt træk ved bæver mave var tilstedeværelsen af ​​specifikke slim med en tykkelse på op til 950 um (i frosne, ikke-fikserede sektioner), der overtrukket slimhinden. Vores observationer tyder på, at dannelsen af ​​denne slim er kompleks og omfatter sekretoriske granula ophobning i cytoplasmaet i pit celler, granulatet sammenlægning i celler, og indarbejdelsen af ​​degenererede celler i slim

Henvisning:. Ziółkowska N , Lewczuk B, Petryński W, Palkowska K, Prusik M, Targońska K, et al. (2014) lys- og elektronmikroskopi for Den Europæiske Beaver ( Castor fiber
) Mave Reveal Unikke morfologiske træk med Mulig Generel biologisk betydning. PLoS ONE 9 (4): e94590. doi: 10,1371 /journal.pone.0094590

Redaktør: Silvana Allodi, Federal University of Rio de Janeiro, Brasilien

Modtaget: 20. november 2013; Accepteret: 18 marts 2014; Udgivet: 11 April, 2014

Copyright: © 2014 Ziółkowska et al. Dette er en åben adgang artiklen distribueres under betingelserne i Creative Commons Attribution License, som tillader ubegrænset brug, distribution og reproduktion i ethvert medie, forudsat den oprindelige forfatter og kilde krediteres

Finansiering:. Undersøgelsen blev støttet af universitetet i Warmia og Mazury i Olsztyn (lovpligtige forskningsbevilling Ingen 0522-0806). De finansieringskilder havde ingen rolle i studie design, indsamling og analyse af data, beslutning om at offentliggøre, eller forberedelse af manuskriptet

Konkurrerende interesser:.. Forfatterne har erklæret, at der ikke findes konkurrerende interesser

Introduktion

Der er to arter af bævere: den europæiske bæver ( Castor fiber
) og den canadiske bæver ( Castor canadensis
). Begge arter er planteædende og tilhører en lille gruppe af pattedyr med kost, der indeholder en stor mængde af træagtige planter. Bævere er den næststørste gnavere efter capybaras.

grov morfologi den canadiske bæver mave blev først rapporteret i 1868 [1]. Meget få anatomiske og histologiske beskrivelser af dette organ er blevet offentliggjort siden da [2], [3], [4]. Maven af ​​den canadiske bæver adskiller sig fra de fleste pattedyr ved tilstedeværelsen af ​​den cardiogastric kirtel (CGG), en kirtel-lignende struktur placeret langs mindre krumning nær den øsofageale indgangen. Til dato har ingen publikationer beskrevet morfologiske træk ved den europæiske bæver maven.

Da histologi og ultrastruktur i maven af ​​både er Castoridae
familiemedlemmer ikke kendt, vi søgte at karakterisere dette organ i den europæiske bæver ved hjælp af lys og elektronmikroskopi. Gross morfologiske undersøgelser blev også udført. Vi identificerede flere usædvanlige og hidtil ukendte funktioner i bæver maven.

Materialer og metoder

Etik Statement

Undersøgelsen blev udført i en nøje overensstemmelse med polske love dyr velfærd. Beaver opsamling og eutanasi blev godkendt af det regionale direktorat for miljøbeskyttelse i Olsztyn, en statslig institution med ansvar for forvaltning af dyrelivet i Warmia og Mazury Voivodship Polen, hvor forsøget blev udført. Animal fanger fik lov på grund af bæver overbefolkning på dette område og blev udført af et specialiseret team fra den polske Hunting Association. Den eksperimentelle protokol, herunder dyr eutanasi blev godkendt af den lokale Etiske Kommissionen for Forsøg med dyr ved University of Warmia nad Mazury i Olsztyn (tilladelse Numbers 22/2007, 33/2009) og III Lokal Etiske Kommissionen for Forsøg med dyr på Warszawa Universitet Biovidenskabelige Fakultet (Permit nummer 11/2010). blev gjort alle mulige bestræbelser for at minimere dyrenes lidelser.

Dyr

Undersøgelsen blev udført ved hjælp af ti mænd og ti kvindelige europæiske bævere ( Castor fiber
) mellem to til seks år af alder. Dyrene blev fanget i deres naturlige habitat i det nordøstlige Polen i løbet af efteråret. Bævere blev aflivet inden for tre timer efter fangst ved afblødning under dyb anæstesi. Anæstesi blev induceret ved intramuskulær administration af 60 mg xylazin (Sedazin, Biowet Puławy, Polen) og 300 mg ketamin (VetaKetam, Vetagro, Polen). De maver blev fjernet umiddelbart efter hjerte stoppede og anvendes til anatomiske og histologiske undersøgelser (n = 12) samt ultrastrukturelle undersøgelser (n = 8).

Gross anatomiske og histologiske undersøgelser

Hver maven blev målt og skåret langs den største krumning. . Slimhinden blev derefter forsigtigt skyllet med varmt saltvand (30-35 ° C) og fotograferet under anvendelse af et Nikon D700 digitalkamera og en passende objektiv (Nikon, Japan)

Prøver til histologisk analyse blev opnået fra: 1) mavevæggen af ​​de mindre og større krumninger, herunder øsofageal indgang og pylorus sphincter, ved ca. 5 cm intervaller; 2) de centrale områder af kranie og caudale mave vægge fra fundus, corpus, pylorus, og corpus-pylorus grænse; og 3) CGG. Den CGG blev skåret i dele og alle af dem var forberedt på lysmikroskopi. Væv blev fikseret i 10% pufret formalin i 48 timer, vasket, dehydreret, og derefter indlejret i paraffin. Prøver blev skåret i 4-um tykke snit af en HM 340e mikrotom (uM, Tyskland) og farvet med hematoxylin og eosin (H &E) [5]. Snit blev observeret og fotograferet ved anvendelse af et AxioImager motoriseret lysmikroskop og en AxioCam MRC5 digitalkamera (Carl Zeiss, Tyskland).

Den cellulære sammensætning af de rigtige gastriske kirtler blev undersøgt under anvendelse af de histologiske slides billeder opnået ved en MiraxDesk ​​scanner (Carl Zeiss, Tyskland) og AxioVision 4.8 software (Carl Zeiss, Tyskland). Celler blev talt i 500000 um ^{2 områder med længdesnit gennem mavens kirtler. Fem områder fra hver undersøgte del af maven per dyr blev analyseret.}

For at måle slim tykkelse, prøver af maven corpus væg blev taget fra seks dyr (tre mænd og tre kvinder), frosset i flydende nitrogen, snittet ved -25 ° C ved anvendelse af et HM 560 Kryostat (uM, Tyskland), og derefter farvet med H &E [5]. Våd, frisk tilberedte dias blev fotograferet ved hjælp af differential interferens kontrast, som på tilfredsstillende visualiseret slim lag og pit celler. Målingerne blev udført på fire sektioner taget fra forskellige dele af hver undersøgt maven.

Arealet af hjerteregionen blev estimeret ved målinger fra histologiske sektioner (bredde) og frisk dissekerede maver (intern mave perimeter på spiserøret indgang). Beregningerne blev udført i overensstemmelse med følgende ligning: (areal bredde på mindre krumning + -området bredden ved store krumning) /2 × indre mave omkreds på øsofageal indgangen. De områder af fundus /corpus og pylorus regioner blev målt under anvendelse fotografier af hele slimhinden i AxioVision 4.8 software (Carl Zeiss, Tyskland). Placeringen af ​​corpus-pylorus grænse blev bekræftet ved histologiske undersøgelser.

Ultrastrukturelle undersøgelser

mucosa prøver fra fundus, corpus og pylorus samt mucosa og submucosa prøver fra CGG blev opsamlet til elektronmikroskopi inden for tre minutter efter hjertestop. Vævsstykker blev fikseret (2 timer, 4 ° C) i en blanding af 1% paraformaldehyd og 2,5% glutaraldehyd i 0,2 M phosphatpuffer (pH 7,4). Prøver blev derefter vasket, efterfikseret i 2% osmiumtetroxid (to timer ved stuetemperatur), og indlejret i Epon 812. Semi-tynde sektioner blev skåret fra hver blok af væv, farvet med toluidinblåt og undersøgt for at identificere regioner til elektronmikroskopi . Ultratynde snit blev sammenholdes med uranylacetat og bly citrat og derefter undersøgt ved hjælp af en Tecnai 12 Spirit G2 BioTwin transmission elektron mikroskop (FEI, USA) udstyret med to digitale kameraer:. Veleta (Olympus, Japan) og EAGE 4k (FEI, USA)

Resultater

Anatomi

maven af ​​den europæiske bæver var en unilocular, C-formet vej med en længde (målt langs rivejern krumning) af 28 til 40 cm og en omkredsen af ​​22 til 30 cm i corpus og 15 til 18 cm ved pylorus (figur 1A). CGG var placeret umiddelbart bag den øsofageale indgang langs mindre krumning i maven; det var synlig som en mørk rød, kugleformet struktur med en diameter på ca. 5 cm (figur 1A).

maveslimhinden dannede talrige folder og var grålig-lyserød på fundus og corpus og grå ved pylorus (figur 1B). Den gastroøsofageale forbindelse blev fremtrædende savtakkede (figur 1B, C). CGG blev forbundet til maven hulrum med 36 til 40 åbninger på dets luminale overflade (figur 1B, C). Tolv blev krater-formet, 5 til 7 mm store, og ligger ved CGG centrum. De resterende åbninger var mindre, 1 til 2 mm store, og omringede område, der indeholder de større åbninger (figur 1C).

Den interne organisering af CGG var synlig efter opskæring maven langs dens mindre krumning (Figur 1D , E). Den kirtel var består af tæt pakkede, forgrenede rør, der er åbnet på den luminale overflade af slimhinden. Muskulære lag CGG var kontinuerlig med muscularis af spiserøret (figur 1D).

Histologi af mucosa og submucosa

Hele maveslimhinden var foret med overfladen epitel består af et enkelt lag af søjleformede celler. Forskelle i mucosa organisation tillader at skelne mellem tre separate områder i maven: hjerteregionen, fundus /corpus område som indeholdt CGG, og pyloric region. Den kardielle, fundus /corpus og pylorus regioner besatte 0,4%, 50,3% og 49,3% af slimhindeoverfladen, henholdsvis.

submucosa blev dannet ved løst bindevæv og indeholdt mange blodkar, submukøst plexus neuroner og spredte bundter af glatte muskelceller. Med undtagelse af den CGG, har strukturen af ​​submucosa ikke signifikant forskellig mellem de undersøgte mave regioner.

Cardiac region.

hjerteområdet opstod ved den savtakkede gastroøsofageale forbindelse og dannede en uregelmæssig mucosalt ring med en bredde i området fra 0,9 til 2,3 mm (figur 2A, B).

gastriske gruber i denne region var så dybe som en tredjedel af slimhinden tykkelse. Overfladeepitelet bestod af søjleformede celler med basalt beliggende kerner. Cytoplasmaet i disse celler indeholdt forskellige antal blege sekretoriske granula, afhængigt af lokaliseringen af ​​celler i mavens miner. Den apikale overflade af pit celler blev dækket af et tykt lag af slim (100-200 um i paraffinsnit).

kardiale kirtler blev løst fordelt gennem bindevæv af lamina propria (figur 2C). Disse kirtler blev karakteriseret ved en uregelmæssig lumen og tilstedeværelsen af ​​små og ofte kopformede grene (figur 2C, D). Kirtler bestod primært af kubisk mukøse celler med fladtrykte, basalt-beliggende kerner og skummende cytoplasma (figur 2D, E, F). Stamceller med mitotiske figurer, endokrine celler med bleg eller acidofile cytoplasma (fig 2E, F), og individuelle parietalcellerne var også til stede (Figur 2E). Lamina propria indeholdt en relativt tæt net af blodkar (figur 2C, D).

De tykke muscularis slimhinder bestod af interne cirkulære og eksterne langsgående lag af glatte muskelceller.

Fundus /corpus region.

slimhindeoverflade i fundus /corpus-området blev dækket af et meget tykt lag af slim, der fuldstændigt fyldte de øvre dele af de gastriske miner (figur 3A, 4). Slim nået en tykkelse på 950 um i frosne, ikke-dehydrerede sektioner og 400 um i paraffinsnit. Slim var heterogen og indeholdt cellulære rester fra eksfolierede celler fra overfladen epitel (figur 4). Cellerester blev arrangeret i regelmæssige rækker, der løb hen imod maven lumen. Slim var ikke synlige ved bunden af ​​de gastriske miner i H &E-farvede paraffinsnit (figur 3A, 4)

gastriske miner i fundus /corpus region besatte cirka 20 til 25% af slimhinden. tykkelse (figur 3A). Morfologi af overfladeepitelet celler varierede ved deres lokalisering i maveregionen. Derfor kunne fem zoner skelnes i hver grube (figur 4). Fra pit base, blev de kendetegnet ved: 1) søjleformede celler med aflange kerner og cytoplasma farvet pink med eosin; 2) celler, der svarer til den første zone, men med svagt farvede apikale regioner; 3) korte, søjleformede celler med runde, mørkt farvede kerner og skummende cytoplasma; 4) celler med flade, mørkt farvede kerner, skummende cytoplasma, og beskadigede apikale overflader; 5) cellulære eksfoliering resulterer i kontakt mellem bindevæv og slim.

lamina propria af slimhinden i fundus /corpus region indeholdt mange ordentlige gastriske kirtler. Disse kirtler dannet lige tubuli, der bestod af fem celletyper: stamceller, parietale celler, mukøse hals celler, ledende celler og endokrine celler (figur 3A). Disse celler blev konsekvent fordelt, og isthmus, hals og base af kirtlerne kunne let at skelne (figur 3A). Talrige mitotiske tal blev observeret i stamceller fra tangen. Parietalcellerne var til stede i hele kirtlen men var mest forekommende i halsen (figur 3B, C). Disse celler blev trekantet eller oval, ca. 18 til 26 um, og havde centrale kerner og eosin-pink cytoplasma. Nogle parietalcellerne havde to kerner. Mukøse hals celler blev kvadratiske eller korte søjleformede celler med højde på 15 til 21 um og bredde på 9 til 15 um (figur 3B). Typisk er disse celler var lidt tyndere ved toppunktet og bredere ved bunden, hvor kernen var placeret. Den apikale region af slimhinderne hals celler blev fyldt med sekretoriske granuler, som svagt blev farvet af H &E. Det basale region af de rigtige gastriske kirtler bestod primært af ledende celler (figur 3B). Disse celler var kort søjleformede (højde: 14-20 um, bredde: 7-10 um) og dikromatiske af H &E-farvning (figur 3C). De lavere, perinukleære regioner af ledende celler blev mørkt farvet af hæmatoxylin, og de øvre regioner var fyldt med blege granulat (figur 3C). Endokrine celler var oval med svagt farvet cytoplasma. Der var ingen forskelle i cellulær sammensætning mellem ordentlige gastriske kirtler i fundus (figur 5A), og de i den midterste del af corpus (figur 5B). Mukøse hals celler var lidt mere rigelige i slimhinden omkring CGG åbninger (figur 5C). Slimhinden i den distale del af corpus, nær pylorus, indeholdt kirtler, der bestod primært af mukøse hals celler og parietalceller (figur 5D).

Ligesom den for hjerteområdet, muscularis mucosa af fundus /corpus-området blev dannet af to lag af myocytter.

CGG.

CGG blev dannet af rørformede, forgrenede invaginationer af slimhinden ind i submucosa (figur 2A). Disse strukturer var 1,2 til 2,0 cm i længden og havde diametre på 2,2 til 4,9 mm. De invaginationer blev tæt pakket i submucosa og nåede tunica muscularis. De bestod af alle tre mucosa lag: overfladen epitel, lamina propria med ordentlig gastriske kirtler, og lamina muscularis (figur 6A). Histologi af slimhinden, som dannede invaginationer var betydeligt forskellig fra den af ​​slimhinden foring gastriske lumen i corpus /fundus region og omgivende CGG åbninger.

overfladeepitelet af CGG bestod af korte søjleformede celler med basalt-beliggende kerner og svagt farvede supranuclear materiale. Det skabte lavvandede foveolae der var ikke dybere end 8% af slimhinden tykkelse og havde en meget snæver lumen (figur 6A).

Den korrekte gastriske kirtler i CGG var meget lang (0,8-1,3 mm), lige rør (figur 6A). De øvre dele af disse rør blev dannet hovedsagelig ved parietalceller, hvilket skabte rækker af naboceller (figur 6b, C). Parietalcellerne var oval eller pyramideformet og varierede i størrelse 20.-25 um. Deres cytoplasma blev ujævnt farvet ved H &E, som viste svagt farvede cytoplasma dele omgivet af stærkt acidofile områder. Bi-nukleare celler blev hyppigt observeret i denne celle population. Små, udifferentierede celler med oval, mørktfarvede kerner og sparsom cytoplasma blev observeret mellem parietalcellerne (figur 6b). Mukøse hals celler blev næppe observeret og udgjorde mindre end 0,1% af cellerne danner de korrekte gastriske kirtler i CGG (figur 5E). De basale dele af disse kirtler bestod primært af ledende celler, men også mange parietalcellerne (hovedsagelig trekantet med en størrelse på 25-30 um) og et par endokrine celler, sædvanligvis med bleg cytoplasma (Fig 6D). Chief cellemorfologi var svarende til den ovenfor beskrevne. Udvikling vigtigste celler, med stærkt basofile cytoplasma blev observeret ved grænsen mellem den øvre og nedre dele af ordentlig gastriske kirtler (Figur 6C). Antallet af ledende og parietalcellerne i de korrekte gastriske kirtler i CGG næsten ens (figur 5).

muscularis slimhinder, begrænsning fra uden for invaginationer, blev skabt af et tyndt lag af i længderetningen orienterede glat muskulatur celler (Figur 6D).

pyloric region.

grænsen mellem corpus og pylorus var skarp og klart synlig ved både de grove morfologiske (Figur 1B) og histologiske undersøgelser (figur 7A). Slimhinden i pyloric område dannet stærkt forgrenet, meget dybe gastriske gruber, besætter omkring 80% af dets tykkelse (figur 7A, C). Det blev dækket af en fremtrædende slimlag mellem 30 og 150 um tyk i histologiske sektioner (Figur 7C). I modsætning til den tidligere beskrevne område har de slim ikke fuldstændigt udfylder mavens miner. Overfladeepitelet struktur var sammenlignelig i corpus imidlertid i pylorus zonen indeholdende celler med skummende apikale cytoplasma dækkede størstedelen af ​​de gastriske miner (Figur 7C).

pylorus kirtler var meget korte og bestod af stamceller, mukøse celler og endokrine celler (Figur 7C-F). Talrige mitotiske tal blev observeret i stamceller danner tangen (figur 7E). Mukøse celler havde runde eller flade kerner og skummende, let basofile cytoplasma (Fig 7F). Endokrine celler havde stærkt acidofile eller bleg cytoplasma ved farvning af H &E (figur 7D). Ovale celler (10-12 um × 15-20 um) med store, euchromatin-rige kerner og homogen, basofile cytoplasma blev også observeret (figur 7E, F).

De muscularis slimhinder var veludviklede og dannede af to lag af myocytter (figur 7E)

Histologi af muscularis og serosa

muscularis af den europæiske bæver mave bestod af to typer muskelvæv:. skelet og glat. Langs den største krumning, blev skeletmuskelvævet af esophagus muscularis erstattet af glat muskulatur ved gastroøsofageal motorvej (figur 2A). I modsætning hertil langs mindre krumning, skeletmuskel væv i høj grad formet muscularis som dækkede CGG (figur 2A, 8). Den eksterne langsgående muscularis lag i denne region af maven udelukkende bestod af skeletmuskulaturen fibre, medens den indre, cirkulære lag blev dannet ved begge typer af muskelvæv (figur 8). I de resterende dele af mavevæggen, blev muscularis består af glatte muskelceller og havde to (cirkulære og langsgående) eller tre (skrå, cirkulære, og langsgående) myocyt lag (figur 7A). Tolags muscularis blev fundet i hjerteregionen og i slutningen af ​​pylorus. Den cirkulære lag dannet pylorus lukkemuskel. Talrige myenteriske plexus neuroner blev placeret mellem de cirkulære og langsgående muscularis lag (figur 7B, 8).

Ydre af maven var dækket af en serøse hinder bestod af simple skæl-epitel og løst bindevæv.

ultrastruktur

Surface epitel.

strukturen af ​​overfladeepitelet celler afhang deres lokalisering i mavens pitten. I maven corpus, cellerne beliggende i den basale del af gruben var søjleformede og havde ovale kerner med dybe envelope invaginationer nukleare (figur 9A). En lille til moderat antal elektron-tætte granuler var til stede i de mest apikale regioner i cellerne, og exocytose af deres indhold blev ofte observeret. Disse celler indeholdt også mange mitokondrier, bundter tonofilament og dannede finger-lignende forbindelser med hinanden (figur 9A).

Cellerne i den midterste del af maveregionen var fyldt med mange sekretoriske granula, der skabte en stor, oval supranukleær klynge (Figur 9B, C). Denne akkumulering var omgivet af en tynd rand af cytoplasma, som skilte granulerne fra cellemembranen. Granule morfologi varieres langs den langsgående akse i maveregionen. Celler dybere i pit havde elektron-tætte, runde eller ovale granulat (Figur 9B). Ud over disse granulater, mere overfladiske celler indeholdt også store, uregelmæssigt formede granuler med moderat elektrontæthed, som lignede de "slim dråber" af slimceller (figur 9C). Da antallet af granuler med moderat elektrontæthed forøget, antallet af elektron-tætte granuler faldt (figur 9B, C). De store granuler med moderat elektrontæthed fusioneret for at skabe en ensartet mukøse masse (figur 9C). Parallelt med ændringerne i granula morfologi, cellekerner blev mere og mere flad.

Celler i den øvre del af maveregionen havde pyknotiske kerner og cytoplasma fyldt med en lav til moderat elektron-tætte mukøse masse (figur 9D ). I nogle celler, grænserne mellem granulatet danner slim masse forblev synligt. Celler ved toppen af ​​maveregionen havde ødelagt apikale regioner (figur 9E). De blev ekspanderet og inkluderet i slim dækker maveslimhinden. Den slim indeholdt celleaffald og fine fibriller (figur 9F).

Lignende pit cellemorfologi blev også observeret i pylorus. Sammenlignet med corpus, celler i de nedre og mellemste regioner af gastrisk gruber i pyloric regionen havde flere granulat med variable elektron tætheder. Indholdet granulat blev frigivet af exocytose.

Ordentlig gastriske kirtler i fundus og corpus slimhinde.

landtangen af ​​ordentlige gastriske kirtler i fundus og corpus bestod af talrige stamceller og udviklingslande parietalcellerne .

halsen blev dannet af mukøse hals celler, parietalcellerne og differentierende chef celler (figur 10). Mukøse hals celler blev karakteriseret ved flade, euchromatin-rige, basalt beliggende kerner og talrige uregelmæssigt formet, elektron-Lucent, supranukleær granulat (figur 10). Et særligt træk ved disse celler var forekomsten af ​​granuler bestående af både høje og lave dele elektron densitet (dvs. tvedelt). Disse granuler blev observeret i alle mukøse hals celler, der blev undersøgt. Slimhinderne hals celler havde en veludviklet, supranuclear Golgi apparatet, mitokondrier forekommer alene eller i klynger, og små mængder af ru endoplasmatiske reticulum (RER) cisterner, der primært blev uddelt nær kernen.

Differentiering chef celler kunne skelnes fra mukøse hals celler ved tilstedeværelsen af ​​talrige lange RER cistemae (figur 10). Desuden har disse celler indeholdt et par sekretoriske granuler med homogene elektron-tætte indhold, der blev fordelt mellem elektron-Lucent granulat (figur 10). Parietalcellerne blev præget af mange mitokondrier og en veludviklet tubulovesicular systemet (figur 10).

Bunden af ​​de rigtige gastriske kirtler indeholdt ledende celler (Figur 11A, B, C), parietalcellerne og endokrine celler (Figur 12). Chief celler havde en fremtrædende bipolar organisation, som resulterede fra talrige parallel sub- og paranuclear RER cisterner (figur 11A, C). Disse celler havde også en overflod af supranukleær sekretoriske granula. Morfologisk, sekretoriske granula i de vigtigste celler var heterogene med varierende elektrontæthed og størrelse; imidlertid rund, elektrontætte tætte granuler var mest almindelige (figur 11B). En fremtrædende Golgi-apparatet var synlig i supranuclear cytoplasma af de vigtigste celler (Figur 11A). Parietalcellerne i bunden af ​​gastriske kirtler svarede til dem i nakken.

Fire typer endokrine celler kunne skelnes ved hjælp ultrastrukturelle kriterier. De mest almindelige var celler med en veludviklet endoplasmatisk reticulum og små (130-300 nm) polymorfe granulat (figur 12A) samt celler med talrige filamenter og små (80-150 nm), rund, elektrontætte tætte granuler (Figur 12B). Celler med polymorfe, mellemstore (200-350 nm) granulat og celler med homogent, mellemstore (200-350 nm), blev også fundet granulat.

Ordentlig gastriske kirtler i CGG.

de øverste regioner af ordentlige gastriske kirtler i CGG primært består af parietal og udifferentierede celler (Figur 13A). Mukøse hals celler blev sporadisk fundet, og der blev observeret var meget lille og indeholdt næsten udelukkende topartsaftaler sekretoriske granula (Figur 13B). På grund af deres kubiske form, parietalcellerne havde store apikale overflader med prominente indgange til den tubulovesicular system. Omkringliggende parietalcellerne dannet intercellulære canaliculi forbundet med kirtel er lumen (figur 13C). Sammenlignet med parietalcellerne i corpus mucosa, dem i den CGG havde mere fremtrædende tubulovesicular (figur 13D, E). De udifferentierede celler var små, aflange, og havde sparsom cytoplasma med meget få organeller, bortset gratis ribosomer og RER (figur 13A).

De basale regioner i CGG ordentlig gastriske kirtler bestod af ledende celler, parietalcellerne og endokrine celler. De fleste vigtigste celler i CGG kunne skelnes fra dem i slimhinden ved iøjnefaldende RER og næsten udelukkende tilstedeværelse af homogene, elektron-tætte sekretoriske granula (figur 14). Parietalcellerne var store, trekantede, og havde veludviklet tubulovesicular system. Den ultrastruktur endokrine celler i CGG var lig dem i corpus slimhinde.

pyloric kirtler.

pylorus kirtler bestod af mukøse og endokrine celler. De mukøse celler havde basalt beliggende, runde eller ovale kerner med dybe nukleare kuvert invaginationer. Deres cytoplasma indeholdt tre typer af sekretoriske granula: 1) uregelmæssigt formede granulater fyldt med elektron-Lucent materiale og "plettet" med elektron-tætte pletter; 2) rundt, tosidede granuler, de samme som i slimhinderne hals celler i corpus; og 3) granulat med mellemliggende egenskaber mellem de to andre typer (Figur 15). "Plettet" granulat var mest almindelige og nogle gange dannet større aggregater. De mukøse celler havde en mellemstor, supranuclear Golgi apparatet, og deres RER cisterner og mitokondrier blev spredt mellem de sekretoriske granula. Foruden de endokrine celler er beskrevet i corpus mucosa, celler med store (400-450 nm), rund, elektrontætte tætte granuler var også til stede.

Discussion

bæver maven har flere unikke morfologiske træk, herunder: 1) en CGG; 2) forskellige cellulære organisering af ordentlige gastriske kirtler i CGG og slimhinden; 3) tværstribede muskler i muscularis; og 4) specifikke slim belægning den luminale overflade af maven.

CGG var den mest fremtrædende brutto morfologiske træk ved den europæiske bæver maven. Så vidt vi ved, er en CGG blevet rapporteret i tolv andre pattedyrarter: den wombat [6], koala [7], mørk og nordlige spidsmus opossums [8], skældyr [9], [10], græshoppe mus [11], dugong [12], og alle arter af søkøer [13]. Dyr besidder en CGG er planteædere med undtagelse af græshoppe musen og Pangolin, som er Insektædere. I de to sidstnævnte arter er maveslimhinden foret med stratificeret pladeepitel. I modsætning hertil er maveslimhinden af ​​de andre pattedyr, der er nævnt ovenfor, foret med enkle kolonneformat epitel.

Placering og makroskopiske struktur CGG har betydelige interspecies forskelle [6], [7], [8], [ ,,,0],9], [10], [11], [12], [13]. I koala, wombat, støvet og nordlige spidsmus opossums, den CGG er til stede langs mindre krumning, direkte bag esophageal indgangen. Dette er i overensstemmelse med, at der i de europæiske og canadiske bævere. I modsætning hertil i de græshoppe mus, manidiae, og søkøer er CGG placeret langs den store krumning og i en betydelig afstand fra esophageal indgangen. I de fleste arter er CGG beliggende inde i mavevæggen. Men i græshoppe mus og søkøer, den CGG danner, en fremtrædende, aflang pose på større krumning i maven [7], [11], [13].

I wombat og koala, den sekretoriske produkter af CGG frigives i maven lumen via 30 krater-lignende åbninger. De dystre og nordlige spidsmus opossums har 40 til 60 CGG åbninger [6], [7], [8], mens den græshoppe mus, skældyr og søkøer i besiddelse af en enkelt CGG åbning [7], [11], [13]. Vi fandt, at CGG for De Europæiske bæver afløb i maven lumen via 12 vigtigste og 24-28 laterale åbninger.

Den generelle histologiske organisation CGG er ens på tværs af alle arter [4], [6], [7], [8], [9], [10], [13]. Kirtel dannes ved sac-lignende invaginationer af slimhinden ind i submucosa, som normalt forgrenede. Disse invaginationer er foret med overfladen epitel og har talrige ordentlig gastriske kirtler. I Malaysisk Pangolin, den CGG indeholder også et par slim kirtler [10].

Den foreliggende undersøgelse påvist væsentlige forskelle i den cellulære sammensætning mellem ordentlige gastriske kirtler placeret i CGG og slimhinden i den europæiske bæver maven. CGG kirtler var stort set blottet for mukøse hals celler, som var rigelige i slimhinden kirtler.

• PLoS ONE: Single-polymorfier af One-Carbon Metabolisme og kræft i spiserør, mavesæk og lever i en kinesisk Befolkning
• PLoS ONE: matrixmetalloproteinase-1 (MMP-1) Promoter polymorfier er godt forbundet med nedre mave tumordannelse i østlige indiske Befolkning