PLoS ONE: Lys og elektronmikroskopi av den europeiske Beaver (Castor fiber) Magen Reveal Unik morfologiske trekk med Mulig Generelt biologiske betydningen

Abstract

Anatomisk, histologisk, og ultra studier av europeisk bever magen avdekket flere unike morfologiske egenskaper. Den fremtredende egenskap av sin brutto morfologi var cardiogastric kjertelen (CGG), som ligger i nærheten av spiserørs inngangen. Lysmikroskopi viste at CGG ble dannet ved invaginations i slimhinnene i submucosa, som inneholdt tettpakkede riktige gastriske kjertler består hovedsakelig av parietal og sjef celler. Slimete hals celler representert < 0,1% av cellene i CGG mage kjertler og 22-32% av cellene i de riktige mage kjertler i slimhinnene lining magen lumen. Disse dataene tyder på at øverste cellene i CGG utvikles fra udifferensierte celler som migrerer gjennom den gastriske kjertelen hals heller enn fra mukøse nakkeceller. Classical sjef celle formasjon (dvs. som følge av slimete hals celler) oppstod i slimhinnene lining magen lumen, men. De muskularis rundt CGG besto hovedsakelig av skjelettmuskulatur vev. Den hjerte regionen var rudimentær mens fundus /corpus og pylorusstenose regioner var like utviklet. Et annet uvanlig trekk ved bever magen var tilstedeværelsen av spesifikke slim med en tykkelse opptil 950 mikrometer (i frosne, ufestede deler) som belagt slimhinnen. Våre observasjoner tyder på at dannelsen av dette slimet er kompleks og inkluderer den sekretoriske granulat opphopning i cytoplasma av gropen celler, granulen aggregering inne celler, og inkorporering av degenereres celler inn i slimet

relasjon:. Ziółkowska N , Lewczuk B, Petryński W, Palkowska K, Prusik M, Targońska K, et al. (2014) lys og elektronmikroskopi av den europeiske Beaver ( Castor fiber
) Magen Reveal Unik morfologiske trekk med Mulig Generelt biologiske betydningen. PLoS ONE 9 (4): e94590. doi: 10,1371 /journal.pone.0094590

Redaktør: Silvana Allodi, føderale universitetet i Rio de Janeiro, Brasil

mottatt: 20 november 2013; Godkjent: 18 mars 2014; Publisert: 11 april 2014

Copyright: © 2014 Ziółkowska et al. Dette er en åpen-tilgang artikkelen distribueres under betingelsene i Creative Commons Attribution License, som tillater ubegrenset bruk, distribusjon og reproduksjon i ethvert medium, forutsatt den opprinnelige forfatteren og kilden krediteres

Finansiering:. Studien ble støttet av Universitetet i ermelandskmasuriske i Olsztyn (lovbestemt forskning gi Ingen 0522-0806). Finansiører hadde ingen rolle i studiedesign, datainnsamling og analyse, beslutning om å publisere, eller utarbeidelse av manuskriptet

Konkurrerende interesser:.. Forfatterne har erklært at ingen konkurrerende interesser eksisterer

Innledning

det finnes to arter av bever: det europeiske beveren ( Castor fiber
) og den kanadiske bever ( Castor canadensis
). Begge artene er planteetende og tilhører en liten gruppe av pattedyr med diett som inneholder en stor mengde av treaktige planter. Beavers er den nest største gnagere etter capybaras.

Brutto morfologi av kanadiske bever magen ble først rapportert i 1868 [1]. Svært få anatomiske og histologiske beskrivelser av dette organet har blitt utgitt siden da [2], [3], [4]. Magen av den kanadiske bever skiller seg fra den for de fleste pattedyr ved tilstedeværelsen av cardiogastric kjertel (CGG), en gland-lignende struktur som ligger langs den mindre krumning i nærheten av øsofagal inngangen. Til dags dato har ingen publikasjoner beskrevet morfologiske trekk ved europeisk bever magen.

Siden histologi og ultrastructure i magen av både Castoridae
familiemedlemmer er ikke godt kjent, forsøkte vi å karakter dette organet i den europeiske beveren ved hjelp av lys og elektronmikroskopi. Brutto morfologiske undersøkelser ble også utført. Vi identifiserte flere uvanlige og tidligere ukjente funksjonene i bever magen.

Materialer og metoder

Etikk erklæringen

Undersøkelsen ble gjennomført i en strengt samsvar med polske lover av animalsk velferd. Beaver fangst og avlivning ble godkjent av Regional Direktoratet for Environmental Protection i Olsztyn, en statlig institusjon som er ansvarlig for forvaltning av dyrelivet i ermelandskmasuriske voivodskap i Polen, der studien ble utført. Animal fanger ble tillatt på grunn av bever befolkning i dette området, og ble utført av et spesialisert team fra den polske Jakt Association. Den eksperimentelle protokollen inkludert dyr eutanasi ble godkjent av den lokale etiske kommisjon for dyreforsøk ved University of Warmia nad Mazury i Olsztyn (tillatelse Tall 22/2007, 33/2009) og III lokale etiske kommisjonen for dyreforsøk ved Warszawa Universitet for miljø- og biovitenskap (Permit Number 11/2010). Alle mulige anstrengelser ble gjort for å minimalisere dyrs lidelse.

Dyr

Studien ble utført ved hjelp av ti mannlige og ti kvinnelige europeiske bever ( Castor fiber
) mellom to til seks år av alder. Dyrene ble tatt til fange i sitt naturlige habitat i nord-østlige Polen i løpet av høsten. Beavers ble avlivet innen tre timer etter fangst ved blodtapping etter dyp anestesi. Anestesi ble indusert ved intramuskulær administrering av 60 mg xylazin (Sedazin, Biowet Puławy, Polen) og 300 mg ketamin (VetaKetam, VetAgro, Polen). De magene ble fjernet umiddelbart etter at hjertet stoppet og brukes til anatomiske og histologiske undersøkelser (n = 12) såvel som ultra undersøkelser (n = 8).

Brutto anatomiske og histologiske undersøkelser

Hver magen ble målt og kuttet langs større kurvatur. . Slimhinnen ble deretter forsiktig spylt med varmt saltvann (30-35 ° C) og fotografert med et Nikon D700 digitalt kamera og en passende objektiv (Nikon, Japan)

Prøver for histologisk analyse ble hentet fra: 1) veggen i magesekken av de mindre og større krumninger, inkludert øsofagal inngang og den pyloriske ringmuskelen, ved ca. 5 cm mellomrom; 2) de sentrale områdene av Hjerne og caudal magen vegger fra fundus, corpus, pylorus, og corpus-pylorus grensen; og 3) CGG. CGG ble kuttet i deler og alle ble fremstilt for lysmikroskopi. Vevene ble fiksert i 10% bufret formalin i 48 timer, vasket, tørket, og deretter innstøpt i parafin. Prøvene ble kuttet i 4-mikrometer tykke seksjoner av en HM 340e mikrotom (uM, Tyskland) og farget med hematoksylin og eosin (H &Co. E) [5]. Snittene ble observert og fotografert ved hjelp av en AxioImager motorisert lysmikroskop og en AxioCam MRC5 digitalkamera (Carl Zeiss, Tyskland).

Det cellulære sammensetningen av de riktige mage kjertler ble undersøkt ved hjelp av histologiske lysbilder bildene innhentet av en MiraxDesk ​​skanner (Carl Zeiss, Tyskland) og AxioVision 4.8 programvare (Carl Zeiss, Tyskland). Cellene ble telt i 500000 mikrometer ^{2 områder som inneholder lengdesnitt gjennom mage kjertler. Fem områder fra hver studert del av magen per dyr ble analysert.}

For å måle slim tykkelse, prøver av magen corpus veggen ble tatt fra seks dyr (tre hanner og tre hunner), frosset i flytende nitrogen, seksjonert ved -25 ° C ved hjelp av et HM 560 Kryostat (uM, Tyskland), og deretter farget med H & E [5]. Våte, nylagde lysbilder ble fotografert ved hjelp av differensial interferens kontrast, som tilfredsstillende visualisert slimlaget og pit celler. Målingene ble utført på fire seksjoner tatt fra forskjellige deler av hver studert mage.

Arealet av hjerte regionen ble estimert ved målinger fra histologiske seksjoner (område bredde) og fersk dissekert magene (indre mage omkretsen på spiserørs inngang). Beregningene ble utført i henhold til følgende ligning: (område bredde på mindre krumning + område bredde ved den store kurvatur) /2 x intern mage omkretsen ved den øsofagale inngangen. Områdene av fundus /corpus og pylorusstenose regionene ble målt ved hjelp av fotografier av hele slimhinnen i AxioVision 4.8 programvare (Carl Zeiss, Tyskland). Plasseringen av corpus-pylorus grensen ble bekreftet av histologiske studier.

ultrastructural studier

slimhinnen prøver fra fundus, corpus, og pylorus samt slimhinnen og submucosa prøver fra CGG ble samlet for elektronmikroskopi innen tre minutter etter hjertet stopper. Tissue Stykkene ble fiksert (2 timer, 4 ° C) i en blanding av 1% paraformaldehyd og 2,5% glutaraldehyd i 0,2 M fosfatbuffer (pH 7,4). Prøvene ble så vasket, postfiksert i 2% osmiumtetroksid (to timer ved romtemperatur), og innleiret i Epon 812. Halv tynne snitt ble skåret ut fra hver blokk av vev, farget med toluidinblått, og undersøkt for å identifisere regioner for elektronmikroskopi . Ultratynne snitt ble kontrastert med uranyl acetat og føre citrate og deretter undersøkt ved hjelp av en Tecnai 12 Spirit G2 BioTwin transmisjonselektronmikroskop (FEI, USA) utstyrt med to digitalkameraer:. Veleta (Olympus, Japan) og EAGE 4k (FEI, USA)

Resultater

Anatomy

magen av det europeiske beveren var en-kammer, C-formede sac med en lengde (målt langs rivjern krumning) på 28 til 40 cm og en omkrets av 22 til 30 cm på corpus og 15 til 18 cm i pylorus (Figur 1a). CGG var plassert rett bak spiserørs inngangen langs mindre krumning av magen; Det var synlig som en mørk rød, globulær struktur med en diameter på ca. 5 cm (figur 1A).

mageslimhinnene dannes en rekke folder, og var grå-rosa i fundus og corpus, og grå ved pylorus (figur 1B). Den gastroøsofageal krysset ble tydelig taggete (figur 1B, C). CGG var koblet til bukhulen ved 36 til 40 åpninger på sin luminal overflate (figur 1 B, C). Tolv ble krater-formet, 5 til 7 mm store, og ligger på CGG sentrum. De resterende åpninger var mindre, 1 til 2 mm store, og omringet område som inneholder de større åpninger (figur 1C).

Den interne organiseringen av CGG var synlig etter å kutte magen langs mindre krumning (figur 1D , E). Kjertelen var sammensatt av tettliggende, forgrenede rør som åpnes ved den luminale overflaten av slimhinnen. Den muskuløse strøk av CGG var kontinuerlig med muskularis av spiserøret (figur 1D).

Histologi av slimhinnene og submucosa

Hele mageslimhinnen ble foret med overflaten epitel består av et enkelt lag av columnar celler. Forskjeller i slimhinnene organisasjon tillate å skille mellom tre separate områder i magen: hjerte regionen, fundus /corpus region som inneholdt CGG, og sekken. Den hjerte, fundus /corpus, og pyloric regioner okkupert 0,4%, 50,3% og 49,3% av slimhinnen, henholdsvis.

submucosa ble dannet av løst bindevev og inneholdt mange blodkar, submucosal plexus nevroner og spredte bunter av glatte muskelceller. Med unntak av CGG, gjorde strukturen i submucosa ikke signifikant forskjellig mellom de undersøkte magen regionene.

hjerteregionen.

Den hjerte regionen oppsto ved taggete gastroøsofageal krysset og dannet en uregelmessig slimhinne ring med en bredde som strekker seg 0,9 til 2,3 mm (figur 2A, B).

gastriske groper i denne regionen ble så dypt som en tredjedel av mucosa tykkelse. Overflaten epitel var sammensatt av søyleceller med basalt beliggende kjerner. Cytoplasmaet til disse cellene inneholdt forskjellige antall lyse sekretoriske granuler, avhengig av lokalisering av celler i mage groper. Den apikale overflaten av pit celler ble dekket av et tykt lag av slim (100-200 mikrometer i parafinsnitt).

De hjertekjertler ble løst fordelt over hele bindevevet i lamina propria (figur 2C). Disse kjertlene ble karakterisert ved en uregelmessig lumen og tilstedeværelsen av små og ofte kopp-formede grener (figur 2C, D). Kjertlene ble består hovedsakelig av cuboidal slimceller med flate, basalt beliggenheter kjerner og skumaktig cytoplasma (figur 2D, E, F). Stamceller med mitotiske figurer, endokrine celler med blek eller acidophilic cytoplasma (figur 2E, F), og individuelle parietalceller var også tilstede (figur 2E). Lamina propria inneholdt en relativt tett nettverk av blodårer (Figur 2C, D).

De tykke muskularis slimhinner besto av interne sirkulære og eksterne langsgående lag av glatte muskelceller.

Fundus /corpus region.

slimhinnen i fundus /corpus region var dekket av et meget tykt lag av slim som fylles fullstendig de øvre deler av mage-gropene (figurene 3A, 4). Slimet nådd en tykkelse på 950 um i fryst, ikke-dehydrert seksjoner og 400 mikrometer i parafinsnitt. Slim var heterogene, og inneholdt cellerester fra eksfolierte celler fra overflaten epitelet (figur 4). Cellular rusk ble arrangert i vanlige rader som kjørte mot magen lumen. Slim var ikke synlig på bunnen av mage groper i H & E-farget parafinsnitt (3A, 4)

De mage groper i fundus /corpus region okkupert omtrent 20 til 25% av slimhinnen. tykkelse (figur 3A). Morfologi av overflate epitelceller varieres ved deres lokalisering i den gastriske gropen. Derfor kan fem soner skilles i hver grop (figur 4). Fra gropen base, ble de kjennetegnet ved: 1) søyleceller med langstrakte kjerner og cytoplasma farget rosa med eosin; 2) celler som ligner de til den første sone, men med svakt farget apikale regioner; 3) korte, søyle celler med runde, mørkfargede kjerner og skummende cytoplasma; 4) celler med flate, mørkfargede kjerner, skummende cytoplasma, og skadet apikale overflater; 5) mobilnettet peeling resulterer i kontakt mellom bindevev og slim.

lamina propria i slimhinnene i fundus /corpus regionen inneholdt mange riktige mage kjertler. Disse kjertlene dannet rette tubuli som besto av fem celletyper: stamceller, parietalceller, slimete hals celler, administrerende celler, og endokrine celler (figur 3A). Disse cellene ble konsekvent distribuert, og eidet, nakke, og bunnen av kjertler kan være lett skilles (figur 3A). Tallrike mitotiske figurer ble observert på stamceller av isthmus. Parietalceller var tilstede under hele kjertelen, men var mest rikelig i halsen (figur 3B, C). Disse cellene var trekantet eller oval, ca 18-26 mikrometer, og hadde sentrale kjerner og eosin-rosa cytoplasma. Noen parietalceller hadde to kjerner. Slimete hals celler ble firkantet eller kort søyleceller med høyde på 15 til 21 um og bredde på 9 til 15 um (figur 3B). Vanligvis er disse cellene var litt tynnere ved apex og bredere i bunnen hvor kjernen var plassert. Den apikale delen av slimete hals cellene ble fylt med sekretoriske granulat, som ble svakt farget av H & E. Den basale regionen i de riktige gastriske kjertler besto hovedsakelig av øverste celler (figur 3B). Disse cellene var kort søyle (høyde: 14-20 pm, bredde: 7-10 mikrometer) og dichromatic av H & E-farging (figur 3C). De lavere, perinukleære regioner av politimesteren celler ble mørkt farget av hematoxylin, og de øvre regioner ble fylt med bleke granulater (Figur 3C). Endokrine celler var oval med svakt farget cytoplasma. Det var ingen forskjeller i cellesammensetningen mellom skikkelig mage kjertler i fundus (figur 5A) og de som er i den midtre delen av corpus (figur 5B). Slimete hals celler var litt mer rikelig i slimhinnen rundt CGG åpninger (figur 5C). Slimhinnene i distale del av corpus, nær pylorus, inneholdt kjertler som besto hovedsakelig av slimete hals celler og parietalceller (figur 5D).

Som at av hjertestans regionen, muskularis slimhinner av fundus /corpus regionen ble dannet av to lag med muskelceller.

CGG.

CGG ble dannet av rørformet, forgrenet invaginations i slimhinnene i submucosa (figur 2A). Disse strukturene var 1,2 til 2,0 cm i lengde og hadde diametre på 2,2 til 4,9 mm. De invaginations ble tett pakket i submucosa og nådde tunica muskularis. De besto av alle de tre lagene mucosa: overflaten epitel, det lamina propria med riktig gastriske kjertler, og lamina muscularis (figur 6A). Histologi i slimhinnene, som dannet invaginations var vesentlig forskjellig fra den til slimhinnen foring gastriske lumen i corpus /fundus region og rundt CGG åpninger.

Overflaten epitelet i CGG besto av korte søyleceller med basalt beliggenheter kjerner og svakt farget supranukleær materiale. Det skapte grunne foveolae som ikke var dypere enn 8% av slimhinnen tykkelse og hadde en svært smale lumen (figur 6A).

De riktige mage kjertler av CGG var veldig lang (0,8-1,3 mm), rett rør (Figur 6A). De øvre deler av disse rørene ble dannet hovedsakelig av parietal-celler, noe som skapte rekker av naboceller (figur 6B, C). Parietalceller ble oval eller pyramideformet, og varierte i størrelse 20-25 um. Deres cytoplasma ble ujevnt farget av H & E, som viste svakt farget cytoplasma deler omgitt av sterkt acidophilic områder. Bi-nukleære celler ble ofte observert i denne cellepopulasjon. Det ble observert små, udifferensierte celler med oval, mørkfargede kjerner og sparsom cytoplasma mellom parietalceller (figur 6B). Slimete hals celler ble nesten ikke observert og representerte mindre enn 0,1% av cellene som danner de riktige gastriske kjertler i CGG (figur 5E). Basal deler av disse kjertlene bestod hovedsakelig av sjef celler, men også med mange parietalceller (hovedsakelig trekantet med en størrelse på 25-30 um) og et par endokrine celler, som regel med blek cytoplasma (figur 6D). Chief celle morfologi var lik den som er beskrevet ovenfor. Utvikling sjef celler, med sterkt basophilic cytoplasma ble observert på grensen mellom de øvre og nedre deler av riktige mage kjertler (figur 6C). Antallet sjef og parietalceller i riktig mage kjertler av CGG var nesten lik (Figur 5).

muskularis slimhinner, noe som begrenser fra utenfor invaginations, ble skapt av et tynt lag av langsgående orientert glatt muskulatur celler (Figur 6D).

sekken.

grensen mellom corpus og pylorus var skarp og tydelig av både brutto morfologisk (figur 1B) og histologiske undersøkelser (figur 7A). Slimhinnen i magesekken dannede sterkt forgrenet, meget dype groper mage, opptar ca 80% av dens tykkelse (figur 7A, C). Det var dekket av en fremstående lag av slim mellom 30 og 150 pm tykk i histologiske seksjoner (figur 7C). I motsetning til den tidligere beskrevne området, ble slimet ikke helt fylle de gastriske gropene. Overflate epitel strukturen var lik som i corpus, men i pylorus sonen inneholder celler med skummende apikale cytoplasma dekket større del av mage gropene (figur 7C).

pyloric kjertler var veldig kort og besto av stamceller, slimete celler og endokrine celler (figur 7C-F). Mange mitotiske tallene ble observert i stamceller danner eidet (figur 7E). Slimete cellene hadde runde eller flate kjerner og skummende, litt basophilic cytoplasma (figur 7F). Endokrine celler hadde sterkt acidophilic eller blek cytoplasma når farget av H & E (figur 7D). Ovale celler (10-12 mikrometer × 15-20 mikrometer) med store, eukromatin rike kjerner og homogen, basofile cytoplasma ble også observert (figur 7E, F).

muskularis slimhinner var velutviklet og dannet av to lag med muskelceller (figur 7E)

Histologi av muskularis og serosa

muskularis av den europeiske beveren magen besto av to typer muskelvev:. skjelett- og glatte. Langs den store kurvatur, ble skjelettmuskelvevet i spiserøret muscularis erstattet av glatt muskulatur ved gastroøsofageal kobling (figur 2A). I motsetning til dette langs den mindre krumning, i stor grad er dannet skjelettmuskelvevet muscularis som dekket CGG (figurene 2A, 8). Den ytre langsgående muscularis lag i dette område av magen bestod utelukkende av skjelettmuskelfibre, mens den indre, sirkulære lag ble dannet av begge typer muskler (figur 8). I de gjenværende deler av veggen i magesekken, ble muscularis består av glatte muskelceller, og hadde to (sirkulære og langsgående) eller tre (skrå, sirkulær, og langsgående) myocyte lag (Figur 7A). De to-lags muscularis ble funnet i hjerte region og ved slutten av pylorus. Rundskrivet lag dannet pyloric sphincter. Mange plexus myentericus nevronene ble plassert mellom sirkulære og langsgående muskularis lag (Tall 7B, 8).

På utsiden av magen var dekket av en serosa besto av enkle plateepitel og løst bindevev.

ultrastructure

Surface epitel.

strukturen i overflaten epitel celler avhengig av deres lokalisering i mage groper. I magen corpus, cellene som ligger i basal del av gropen var søyle og hadde ovale kjerner med dype kjernefysiske konvolutten invaginations (Figur 9A). En liten til moderat antall elektron-tette granuler var tilstede i de apikale regioner av cellene, og exocytose av deres innhold ble hyppig observert. Disse cellene inneholdt også en rekke mitokondrier, tonofilament bunter og formet finger-lignende forbindelser med hverandre (figur 9A).

Cellene i den midtre delen av mage gropen ble fylt med mange sekresjonsgranuler som skapte en stor, oval supranukleær klynge (figur 9B, C). Denne akkumuleringen var omgitt av en tynn kant av cytoplasma, som skilte granulene fra cellemembranen. Granul morfologi varieres langs lengdeaksen av gastrisk gropen. Celler dypere i brønnen hadde elektron-tette, runde eller ovale granulater (Figur 9b). I tillegg til disse granulater, mer overfladiske celler også inneholdt store, irregulært formede granuler med moderat elektrontetthet, som lignet den "slim dråper" av slimceller (figur 9C). Ettersom antallet granuler med moderat elektrontettheten økes, vil antallet elektron-tette granuler ble redusert (figur 9B, C). De store granuler med moderat elektrontettheten slått sammen for å skape en ensartet slimete masse (figur 9C). Parallelt med endringene i granulen morfologi, cellekjerner ble mer og mer flat.

Celler i den øvre del av mage-gropen hadde pyknotic kjerner og cytoplasma fylt med en lav til moderat elektrontette slimete masse (figur 9D ). I noen celler, idet grensene mellom kornene danner slimet masse forble synlig. Celler på toppen av mage pit hadde ødelagt apikale regioner (figur 9E). De ble skrubbet og inkludert i slimet som dekker mageslimhinnene. Slim inneholdt cellerester og fine fibriller (figur 9f).

I likhet pit celle morfologi ble også observert i pylorus. Sammenlignet med corpus, celler i nedre og midtre delene av mage groper i sekken hadde flere granulater med variable elektrontettheten. Den granulat innholdet ble utgitt av eksocytose.

Riktig mage kjertler i fundus og corpus slimhinnen.

eidet på skikkelig mage kjertler i fundus og corpus besto av mange stamceller og utviklings parietalceller .

halsen ble dannet av slimete hals celler, parietalceller og differensierende sjef celler (figur 10). Slimete hals celler ble preget av flate, eukromatin rike, basalt som ligger kjerner og mange uregelmessig formet, elektron-Lucent, supranukleær granulater (figur 10). Et spesifikt trekk ved disse cellene var forekomsten av granuler som består av de to delene med høy og lav elektrontetthet (dvs. bipartite). Disse granuler ble observert i alle slim halsen celler som ble undersøkt. Slimete hals cellene hadde en velutviklet, supranukleær Golgi-apparatet, mitokondrier forekommer alene eller i klynger, og små mengder av grov endoplasmatiske retikulum (RER) cisternae, som først og fremst ble distribuert nær kjernen.

Skille sjef celler kunne skilles fra mukøse nakkeceller ved tilstedeværelse av tallrike lange RER cisternae (figur 10). I tillegg er disse cellene inneholdt noen få sekretoriske granuler med homogen elektrontette innholdet, som ble fordelt mellom elektron-Lucent granuler (figur 10). Parietalceller ble preget av mange mitokondrier og et godt utbygd tubulovesicular system (figur 10).

Basen av de riktige mage kjertler som finnes sjef celler (figur 11A, B, C), parietalceller og endokrine celler (Figur 12). Chief cellene hadde en fremtredende bipolar organisasjon, som et resultat av mange parallelle sub- og paranuclear RER cisternae (figur 11A, C). Disse cellene hadde også en overflod av supranukleær sekresjonsgranuler. Morfologisk, sekretoriske granula i de øverste cellene var heterogen med varierende elektrontetthet og størrelse; imidlertid, rund, elektron-tette granuler var mest vanlige (figur 11B). En fremtredende Golgi-apparatet var synlig i den supranukleær cytoplasma av de viktigste celler (Figur 11A). Parietalceller i bunnen av de gastriske kjertler var lik dem i nakken.

Fire typer av endokrine celler kunne skjelnes ved hjelp av ultra kriterier. Den vanligste var celler med et velutviklet endoplasmatiske retikulum og små (130-300 nm) polymorfe granulater (Figur 12A) samt celler med mange tråder og små (80-150 nm), rund, elektron-tette granulater (Figur 12B). Celler med polymorfe, mellomstore (200-350 nm) granulater og celler med homogene, mellomstore (200-350 nm), korn ble også funnet.

Riktig mage kjertler i CGG.

de øvre delene av skikkelig mage kjertler i CGG var hovedsakelig består av parietal og udifferensierte celler (Figur 13A). Slimete hals celler ble sporadisk funnet, og de som ble observert var veldig liten og inneholdt nesten utelukkende todelte sekresjonsgranuler (Figur 13B). På grunn av sin kubeform, parietalceller hadde store apikale flater med fremtredende inngangene til tubulovesicular system. Nabo parietalceller dannet inter canaliculi koblet til kjertel lumen (figur 13C). Sammenlignet med de parietale celler i corpus slimhinner, de i CGG hadde mer fremtredende tubulovesicular system (figur 13D, E). De udifferensierte celler var små, avlange, og hadde sparsom cytoplasma med svært få organeller, bortsett fra for å få gratis ribosomer og RER (Figur 13A).

basal områder av CGG riktige mage kjertler besto av politimesteren celler, parietalceller og endokrine celler. Flertallet av øverste celler i CGG kunne skjelnes fra de i slimhinnen ved iøynefallende RER og den nesten eksklusivt nærvær av homogene, elektrontette sekresjonsgranuler (figur 14). Parietalceller var store, trekantede, og hadde velutviklet tubulovesicular system. Den ultra av endokrine celler i CGG var lik de i corpus slimhinnen.

pylorusstenose kjertlene.

pyloric kjertler besto av slimete og endokrine celler. De slimete celler hadde basalt ligger, runde eller ovale kjerner med dype kjernefysiske konvolutten invaginations. Deres cytoplasma inneholdt tre typer sekresjonsgranuler: 1) uregelmessig formede granulater fylt med elektron-Lucent materiale og "flekkete" med elektrontette flekker; 2) runde, todelte granulater, lik de i de slimete hals cellene i korpus; og 3) Granulat med mellomliggende egenskaper mellom de to andre typer (figur 15). "Speckled" granuler var mest vanlige og noen ganger dannet større aggregater. De slimete celler hadde en middels stor, supranukleær Golgi-apparatet, og deres RER cisternae og mitokondrier ble spredt mellom sekresjonsgranuler. I tillegg til de endokrine celler som er beskrevet i corpus mucosa, celler med stor (400-450 nm), rund, elektron-tette granuler var også til stede.

diskusjon

Den europeiske bever mage har flere unike morfologiske funksjoner, inkludert: 1) en CGG; 2) forskjellige cellulære organisasjon på skikkelig mage kjertler i CGG og slimhinnene; 3) tverrstripet musklene i muskularis; og 4) bestemt slim å belegge den luminale overflate av magesekken.

CGG var den mest fremtredende brutto morfologiske trekk av den europeiske bever magen. Så vidt vi vet, har en CGG blitt rapportert i tolv andre pattedyrarter: wombat [6], koala [7], mørke og nordlige Spissmus opossums [8], pangolins [9], [10], gresshoppe mus [11], dugong [12], og alle arter av manater [13]. Dyr som har et CGG er planteetere med unntak av gresshoppe mus og skjelldyr, som er insektetere. I de to sistnevnte art, er det mageslimhinnene foret med stratifisert plateepitel. I motsetning til dette er det mageslimhinnene av de andre pattedyr som er nevnt ovenfor foret med enkel søyle epitel.

Plasseringen og makroskopiske struktur av CGG har betydelige artsforskjeller [6], [7], [8], [ ,,,0],9], [10], [11], [12], [13]. I koala, wombat, mørke og nordlige Spissmus opossums, er CGG stede langs mindre kurvatur, rett bak esophageal inngangen. Dette er konsistent med at i europeiske og kanadiske bever. I motsetning til dette, i gresshopper mus, pangolins, og sjøkuer, er CGG lokalisert langs den større krumning og i en betydelig avstand fra den esophageal inngang. I de fleste arter, har de CGG ligger inne i magesekken. Men i gresshoppe mus og sjøkuer, danner CGG en fremtredende, avlang pose på større krumning av magen [7], [11], [13].

I wombat og koala, sekretoriske produkter av CGG er utgitt i magen lumen via 30 krater-lignende åpninger. De mørke og nord Spissmus opossums har 40 til 60 CGG åpninger [6], [7], [8], mens gresshoppe mus, pangolins og sjøkuer besitter en enkelt CGG åpning [7], [11], [13]. Vi fant at CGG av de europeiske bever avløp i magen lumen via 12 viktigste og 24-28 laterale åpninger.

Den generelle histologisk organiseringen av CGG er lik på tvers av alle arter [4], [6], [7], [8], [9], [10], [13]. Kjertelen er dannet av sekklignende invaginations i slimhinnene i submucosa, som vanligvis er forgrenet. Disse invaginations er omgitt av overflaten epitel og har mange riktige mage kjertler. I Malayan skjelldyr, inneholder CGG også noen slimkjertler [10].

Denne studien viste store forskjeller i den cellulære sammensetningen mellom riktige mage kjertler som ligger i CGG og slimhinnene i europeisk bever magen. CGG kjertler var stort sett blottet for slimete hals celler, som var rikelig i slimhinnen kjertler.

• PLoS ONE: enkeltnukleotidpolymorfi av One-Carbon Metabolisme og Kreft i spiserør, magesekk, og lever i en kinesisk Befolkning
• PLoS ONE: matriksmetalloproteinase-en (MMP-1) Arrangøren Polymorfisme er godt knyttet til nedre mage tumordannelse i Øst-indisk Population