PLOS ONE: Luz e Microscopia Eletrônica do Beaver Europeia (fibra do rodízio) Estômago Revelar características únicas morfológica com significado biológico Geral Possível

Sumário

anatômico, histológico e ultra-estrutural do estômago Castor europeu revelou várias características morfológicas únicas. O atributo importante de sua morfologia bruta foi a glândula cardiogastric (CGG), localizado perto da entrada esofágica. A microscopia de luz mostrou que a CGG foi formada por invaginações da mucosa para a submucosa, que continham glândulas gástricas próprias densamente composta principalmente de células principais parietal e. células mucosas do colo representados < 0,1% de células nas glândulas gástricas CGG e 22-32% das células nas glândulas gástricas próprias da mucosa de revestimento do lúmen do estômago. Estes dados sugerem que as células principais na CGG desenvolver a partir de células indiferenciadas que migram através do colo da glândula gástrica em vez de a partir de células mucosas do colo. formação de células chefe clássica (isto é, com origem nas células mucosas do colo) ocorreu na mucosa que reveste o lúmen do estômago, no entanto. Os muscularis redor do CGG consistia principalmente de tecido do músculo esquelético. A região cardíaca era rudimentar, enquanto o fundo /corpus e regiões pilórica foram igualmente desenvolvidas. Outra característica invulgar do estômago castor foi a presença de muco específicos com uma espessura até 950 um (em secções congeladas, não fixadas) que revestido da mucosa. As nossas observações sugerem que a formação deste muco é complexo e inclui o grânulo secretor acumulação no citoplasma das células poço, a agregação de grânulos no interior das células, e a incorporação de células degenerando para o muco

citação:. N Ziółkowska , Lewczuk B, Petryński W, K Palkowska, Prusik H, Targońska K, et al. (2014) Luz e Microscopia Eletrônica do Beaver Europeia ( Castor fibra
) Características de estômago Revelar Único morfológica com significado biológico Geral possível. PLoS ONE 9 (4): e94590. doi: 10.1371 /journal.pone.0094590

editor: Silvana Allodi, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Brasil

Recebido: 20 de novembro de 2013; Aceito: 18 de março de 2014; Publicação: 11 de abril de 2014

Direitos de autor: © 2014 Ziółkowska et al. Este é um artigo de acesso aberto distribuído sob os termos da Licença Creative Commons Attribution, que permite uso irrestrito, distribuição e reprodução em qualquer meio, desde que o autor original ea fonte sejam creditados

Financiamento:. O estudo foi apoiada pela Universidade de Warmia e Mazury em Olsztyn (investigação legal conceder Sem 0.522-0.806). Os financiadores não tiveram nenhum papel no desenho do estudo, coleta de dados e análise, decisão de publicar ou preparação do manuscrito

CONFLITO DE INTERESSES:.. Os autores declararam que não existem interesses conflitantes

Introdução

Há duas espécies de castores: o castor Europeia ( castor fiber
) eo castor canadense ( castor canadensis
). Ambas as espécies são herbívoros e que pertencem a um pequeno grupo de mamíferos com dieta contendo uma grande quantidade de plantas lenhosas. Os castores são as segundas maiores roedores após capivaras.

A morfologia do estômago castor canadense foi relatada pela primeira vez em 1868 [1]. Muito poucas descrições anatômicas e histológicas deste órgão têm sido publicados desde então [2], [3], [4]. O estômago do castor é distinto do da maioria dos mamíferos pela presença da glândula cardiogastric (CGG), uma estrutura semelhante a glândula localizado ao longo da curvatura menor perto da entrada esofágica. Até o momento, não há publicações têm descrito as características morfológicas do estômago Castor europeu.

Uma vez que a histologia e ultra-estrutura do estômago de ambos Castoridae
membros da família não são bem conhecidas, procurou-se caracterizar este órgão no castor europeu usando microscopia óptica e eletrônica. Foram também realizados investigações morfológicas brutas. Foram identificadas várias características incomuns e anteriormente desconhecidos do estômago castor.

Materiais e Métodos

Ética Declaração

O estudo foi realizado em uma estrita conformidade com as leis polonesas de animais bem-estar. captura e eutanásia Beaver foram aprovados pela Direcção Regional de Proteção Ambiental em Olsztyn, uma instituição governamental responsável pela gestão da vida selvagem no Warmia e Mazury Voivodship da Polónia, onde o estudo foi realizado. captura de animais foram autorizados devido à superpopulação castor nesta área e foram conduzidas por uma equipe especializada do polonês Caça Association. O protocolo experimental, incluindo a eutanásia dos animais foi aprovado pela Comissão de Ética Local para Experimentos com Animais da Universidade de Warmia nad Mazury em Olsztyn (Números Permit 22/2007, 33/2009) eo III Comissão de Ética Local para Experimentos com Animais na Universidade de Varsóvia de Ciências da Vida (Permissão Número 11/2010). Todos os esforços possíveis foram feitos para minimizar o sofrimento animal.

Animais

O estudo foi realizado utilizando dez machos e dez castores europeu Feminino ( Castor fiber
) entre dois a seis anos de idade. Os animais foram capturados em seu habitat natural no nordeste da Polónia durante a queda. Beavers foram sacrificados no prazo de três horas de captura por sangria sob anestesia profunda. A anestesia foi induzida pela administração intramuscular de 60 mg de xilazina (Sedazin, Biowet Puławy, Polónia) e 300 mg de cetamina (VetaKetam, VetAgro, Polónia). Os estômagos foram removidos imediatamente após o coração parou e utilizado para estudos anatômicos e histológicos (n = 12), bem como investigações ultra-estruturais (n = 8).

estudos anatômicos e histológicos brutas

Cada estômago foi medida e corte ao longo da curvatura maior. . A mucosa foi então suavemente lavada com solução salina quente (30-35 ° C) e fotografada usando uma câmera digital Nikon D700 e um objetivo apropriado (Nikon, Japão)

As amostras para análise histológica foram obtidos a partir de: 1) a parede do estômago das curvaturas menores e maiores, incluindo a entrada do esófago e do esfincter pilórico, a ca. intervalos de 5 cm; 2) as áreas centrais das paredes do estômago cranial e caudal de fundo de olho, corpus, piloro, e da fronteira corpus-piloro; e 3) a CGG. O CGG foi cortada em partes e todas elas foram preparadas para microscopia de luz. Os tecidos foram fixados em formalina a 10% tamponada, durante 48 horas, lavou-se, desidratados, e embebidos em parafina. As amostras foram cortadas em 4 mm de espessura por um micrótomo HM 340E (Microm, Alemanha) e corados com hematoxilina e eosina (H & E) [5]. As secções foram observadas e fotografadas usando um AxioImager motorizados microscópio de luz e uma câmera digital AxioCam MRC5 (Carl Zeiss, Alemanha).

A composição celular das glândulas gástricas próprias foi estudada usando as imagens lâminas histológicas obtidas por um scanner MiraxDesk (Carl Zeiss, Alemanha) e AxioVision 4,8 software (Carl Zeiss, Alemanha). As células foram contadas em uM 500000 ^{2 áreas contendo secções longitudinais através das glândulas gástricas. Cinco áreas de cada estudou parte do estômago por animal foram analisadas.}

Para medir a espessura de muco, as amostras da parede do estômago corpus foram retirados de seis animais (três machos e três fêmeas), congelado em nitrogênio líquido, seccionados a -25 ° C utilizando um criostato HM 560 (Microm, Alemanha), e depois coradas com H & e [5]. Molhado, slides preparados na hora foram fotografados usando contraste de interferência diferencial, que satisfatoriamente visualizados células da camada de muco e pit. As medições foram realizadas em quatro secções tomadas a partir de diferentes partes de cada estômago estudada.

A área da região cardíaca foi estimado através de medições a partir de secções histológicas (largura da área) e os estômagos foram dissecados de fresco (perímetro interno no estômago entrada esofágica). Os cálculos foram efectuados de acordo com a seguinte equação: (largura da área com a largura de curvatura + área menor na curvatura maior) /2 × perímetro interno do estômago na entrada esofágica. As áreas de fundo de olho /corpus e regiões pilórica foram medidos usando fotografias de toda a mucosa em AxioVision 4,8 software (Carl Zeiss, Alemanha). A localização da fronteira corpus-piloro foi confirmada por estudos histológicos.

Estudos ultra-estruturais

amostras Mucosa de fundo de olho, corpo e piloro, bem como amostras de mucosa e submucosa do CGG foram recolhidos para microscopia eletrônica dentro de três minutos depois de parar o coração. pedaços de tecido foram fixadas (2 horas, 4 ° C) em uma mistura de 1% de paraformaldeído e 2,5% de glutaraldeído em tampão de fosfato 0,2 M (pH 7,4). As amostras foram então lavadas, fixadas posteriormente em 2% de tetróxido de ósmio (duas horas à temperatura ambiente), e embebidas em Epon 812. secções semi-finas foram cortadas a partir de cada bloco de tecido, corado com azul de toluidina, e examinadas para identificar regiões para microscopia electrónica . Secções ultrafinas foram contrastados com acetato de uranila e citrato de chumbo e depois examinada usando um Tecnai 12 Espírito G2 BioTwin microscópio eletrônico de transmissão (FEI, EUA), equipado com duas câmeras digitais:. Veleta (Olympus, Japão) e Eage 4k (FEI, EUA)

resultados

anatomia

o estômago do castor europeu era, um saco em forma de C unilocular com um comprimento (medido ao longo da curvatura ralador), de 28 a 40 cm e uma perímetro de 22 a 30 cm no corpus e 15 a 18 cm no piloro (Figura 1A). O CGG foi localizado imediatamente atrás da entrada esofágica ao longo da curvatura menor do estômago; era visível como uma estrutura de vermelho escuro, globular com um diâmetro de cerca de 5 cm (Figura 1A).

A mucosa do estômago formado numerosas pregas e estava acinzentada-rosa no fundo e corpus, e cinza no piloro (Figura 1B). A junção gastroesofágico foi proeminentemente serrilhado (Figura 1B, C). O CGG foi ligado à cavidade do estômago por 36 a 40 orifícios na sua superfície luminal (Figura 1B, C). Doze foram cratera em forma, de 5 a 7 mm de largura, e localizada no centro do CGG. Os orifícios restantes eram menores, de 1 a 2 mm de largura, e a área cercada que contém as aberturas maiores (Figura 1C).

A organização interna da CGG era visível depois de cortar o estômago ao longo da sua curvatura menor (Figura 1D , E). A glândula foi composta por densamente empacotados tubos ramificados, que aberto na superfície luminal da mucosa. O revestimento muscular do CGG foi contínuo com a muscular de esôfago (Figura 1D).

Histologia da mucosa e submucosa

A mucosa gástrica inteira foi alinhado com o epitélio da superfície composta de uma única camada de células cilíndricas. Diferenças na organização mucosa permitem distinguir três áreas distintas no estômago: a região cardíaca, região do fundo /corpus que continha a CGG, ea região pilórica. A cardíaca, fundus /corpus, e as regiões pilórica ocupada de 0,4%, 50,3% e 49,3% da superfície da mucosa, respectivamente.

A submucosa foi formada por tecido conjuntivo frouxo e continha numerosos vasos sanguíneos, neurônios do plexo submucoso , e feixes de células de músculo liso dispersos. Com a excepção da CGG, a estrutura da submucosa não diferiram significativamente entre as regiões do estômago investigados.

região cardíaca.

A região cardíaca originado na junção gastroesofágico serrilhada e formou uma mucosa irregular anel com uma largura de entre 0,9 a 2,3 mm (Figura 2A, B).

os poços gástricos nesta região eram tão profunda como um terço da espessura da mucosa. O epitélio de superfície era composta de células colunares com núcleos basally situado. O citoplasma destas células continha vários números de grânulos de secreção pálido, dependendo da localização das células nos poços gástricos. A superfície apical de células pit foi coberta por uma camada espessa de muco (100-200 uM em secções de parafina).

As glândulas cardíacas foram distribuídas livremente ao longo do tecido conjuntivo da lâmina própria (Figura 2C). Estas glândulas foram caracterizados por uma luz irregular e a presença de uma pequena e, muitas vezes em forma de taça ramos (Figura 2C, D). As glândulas foram compostos principalmente de células mucosas cuboidais com achatados, núcleos basally situado, e citoplasma espumoso (Figura 2D, E, F). As células-tronco com figuras de mitose, células endócrinas com citoplasma pálido ou acidophilic (Figura 2E, F) e células parietais individuais também estavam presentes (Figura 2E). A lâmina continha uma rede relativamente densa de vasos sanguíneos (Figura 2C, D).

Os muscular grossas mucosas consistia em camadas longitudinais circulares e externos internos de células musculares lisas.

Fundus /corpus região.

a superfície da mucosa na região do fundo /corpus foi coberta por uma camada muito espessa de muco que completamente preenchidas as partes superiores dos poços gástricos (Figuras 3A, 4). O muco alcançada uma espessura de 950 uM em secções congeladas, não-desidratado e 400 ^ M em secções de parafina. O muco foi heterogénea e continham detritos celulares a partir de células esfoliadas do epitélio de superfície (Figura 4). detritos celulares foram dispostos em linhas regulares que corriam em direção à luz do estômago. Muco não era visível no fundo dos poços gástricas em H & secções de parafina E-coradas (Figuras 3A, 4)

Os poços gástricos na região do fundo /corpus ocupada aproximadamente 20 a 25% da mucosa. espessura (Figura 3A). Morfologia das células epiteliais da superfície variaram de acordo com a sua localização no poço gástrico. Portanto, cinco zonas podem ser distinguidos em cada poço (Figura 4). A partir da base do poço, eles foram caracterizados por: 1) células colunares com núcleos alongados e citoplasma rosa corada com eosina; 2) células semelhantes às da primeira zona, mas com regiões apicais fracamente coradas; 3), células cilíndricas curtas com, núcleos com uma coloração escura redondos e citoplasma espumoso; 4) células com núcleos, plana com uma coloração escura, citoplasma espumoso e superfícies apicais danificadas; 5) esfoliação celular, resultando no contato entre o tecido conjuntivo e muco.

A lâmina própria da mucosa na região do fundo /corpus continha numerosas glândulas gástricas adequadas. Estas glândulas formadas túbulos retos, que consistiram de cinco tipos de células: células-tronco, células parietais, células mucosas do colo, células principais e células endócrinas (Figura 3A). Estas células foram distribuídos de forma consistente, e o istmo, pescoço, e da base das glândulas poderia ser facilmente distinguidos (Figura 3A). Numerosas figuras mitóticas foram observados em células estaminais do istmo. As células parietais estavam presentes em toda a glândula mas foram mais abundantes no pescoço (Figura 3B, C). Estas células foram triangular ou oval, cerca de 18 a 26 mm, e tinha núcleos centrais e citoplasma eosina-rosa. Algumas células parietais tinha dois núcleos. células mucosas do colo eram células colunares curtos ou quadrados com altura de 15 a 21 ^ m e largura de 9 a 15 uM (Figura 3B). Tipicamente, estas células foram ligeiramente mais fino no vértice e mais larga na base em que o núcleo estava localizado. A região apical das células mucosas do colo foi enchido com grânulos de secreção, os quais foram fracamente coradas com H & E. A região basal das glândulas gástricas próprias era composta principalmente de células principais (Figura 3B). Estas células eram curtos colunar (altura: 14-20 mm, largura: 7-10 mm) e dichromatic pela H & E coloração (Figura 3C). As regiões mais baixas e perinuclear de células principais foram darkly coradas por hematoxilina e as regiões superiores foram preenchidas com grânulos pálidas (Figura 3C). células endócrinas foram oval com citoplasma fracamente manchado. Não houve diferenças na composição celular entre as glândulas gástricas apropriados na região do fundo (Figura 5A) e aqueles na parte do meio do corpo (Figura 5B). células mucosas do colo eram ligeiramente mais abundante na mucosa circundante orifícios CGG (Figura 5C). A mucosa da parte distal do corpus, próximo do piloro, continha glândulas que consistia principalmente de células mucosas do colo e células parietais (Figura 5D).

Tal como o da região cardíaca, a mucosa muscular do fundo /região corpus foi formado por duas camadas de miócitos.

CGG.

o CGG foi formada por tubulares, ramificada invaginações da mucosa para a submucosa (Figura 2A). Estas estruturas foram de 1,2 a 2,0 cm de comprimento e tinham diâmetros de 2,2 a 4,9 mm. As invaginações foram bem embalado na submucosa e alcançou a túnica muscular. Eles eram compostas de todas as três camadas de mucosa: o epitélio de superfície, a lâmina com glândulas gástricas adequadas, e a lâmina muscular (Figura 6A). A histologia da mucosa, que se formou as invaginações foi consideravelmente diferente do que o da mucosa que reveste o lúmen gástrico na região do corpo /fundo e orifícios circundante CGG.

O epitélio da superfície CGG consistia de células colunares curtos com núcleos basally situado, e material de supranuclear fracamente coradas. Criou foveolae rasa que não eram mais profundas do que 8% da espessura da mucosa e tinha uma muito estreitas lúmen (Figura 6A).

As glândulas gástricas próprias da CGG eram muito longos (0,8-1,3 mm), em linha reta tubos (Figura 6A). As partes superiores destes tubos foram formadas principalmente pelas células parietais, que criadas linhas de células vizinhas (Figura 6B, C). As células parietais foram oval ou piramidal e variavam em tamanho de 20 a 25 uM. Seu citoplasma foi desigualmente coradas por H & E, que mostrou partes citoplasma fracamente manchado rodeadas por áreas fortemente acidófilas. células Bi-nucleares foram frequentemente observados nesta população celular. Foram observadas pequenas células indiferenciadas com oval, núcleos com uma coloração escura e citoplasma escasso entre as células parietais (Figura 6B). células mucosas do colo quase não foram observadas e representam menos de 0,1% das células que formam as glândulas gástricas adequadas no CGG (Figura 5E). As partes basais destas glândulas consistia principalmente de células principais, mas também incluídos muitas células parietais (principalmente triangular, com um tamanho de 25-30 mm) e algumas células endócrinas, geralmente com citoplasma claro (Figura 6D). morfologia celular principal era semelhante ao descrito acima. Desenvolvimento de células principais, com citoplasma fortemente basófilo foram observadas na fronteira entre as partes superior e inferior de glândulas gástricas próprios (Figura 6c). O número de células principais e parietais das glândulas gástricas adequadas do CGG foi quase igual (Figura 5).

A mucosa muscular, a limitação de fora das invaginações, foi criado por uma camada fina de músculo liso longitudinalmente orientada células (Figura 6D).

região pilórica.

a fronteira entre os corpus e piloro foi nítida e claramente visível por ambos os bruta morfológica (Figura 1B) e histológicos estudos (Figura 7a). A mucosa da região pilórica formado fortemente ramificada, poços gástricos muito profundas, ocupando cerca de 80% da sua espessura (Figura 7A, C). Ela foi coberta por uma camada de muco proeminente entre 30 e 150 um de espessura, em secções histológicas (Figura 7C). Em contraste com a região anteriormente descrita, o muco não encha completamente os poços gástricos. estrutura de epitélio de superfície foi semelhante ao que, no corpus, no entanto no piloro da zona contendo células com citoplasma espumoso apical coberto maior parte dos poços gástricos (Figura 7C).

As glândulas pilórica foram muito curto e consistiu , células mucosas e células endócrinas (Figura 7C-F)-tronco. Numerosas figuras mitóticas foram observados em células estaminais que formam o istmo (Figura 7E). As células mucosas tinha núcleos redondos ou planos e espumoso, ligeiramente citoplasma basofílico (Figura 7F). células endócrinas teve citoplasma fortemente acidophilic ou pálido quando coradas pelo H & E (Figura 7D). células ovais (10-12 mm × 15-20 um), com núcleos grandes e ricas em eucromatina e homogênea, citoplasma basofílico também foram observados (Figura 7E, F).

Os muscular da mucosa foi bem desenvolvidos e formados por duas camadas de miócitos (Figura 7E)

Histologia dos muscular e serosa

a muscularis do estômago castor europeu foi composto de dois tipos de tecido muscular:. esqueléticos e suave. Ao longo da maior curvatura, tecido muscular do esqueleto da muscularis esófago foi substituído pelo músculo liso na junção gastroesofágico (Figura 2A). Em contraste, ao longo da curvatura menor, tecido muscular esquelético em grande parte formada camada muscular que cobriam a CGG (Figuras 2A, 8). A camada muscular longitudinal exterior na região do estômago composta exclusivamente por fibras musculares esqueléticas, enquanto a camada interna, circular foi formado por ambos os tipos de tecido muscular (Figura 8). Nos restantes porções da parede do estômago, a camada muscular era composta por células musculares lisas e tinha dois (circular e longitudinal) ou três (oblíqua, circular, e longitudinais) camadas de miócitos (Figura 7A). A muscularis de duas camadas foi encontrado na região cardíaca e no final do piloro. A camada circular formado o esfíncter pilórico. Numerosos neurônios do plexo mioentérico foram localizados entre as camadas musculares circular e longitudinal (Figuras 7B, 8).

O exterior do estômago estava coberto por uma serosa consistiu de epitélio escamoso simples e tecido conjuntivo frouxo.

ultraestrutura

epitélio superficial.

A estrutura de células do epitélio de superfície dependia de sua localização nos poços gástricos. No corpus estômago, as células situadas na porção basal do poço foram colunar e tinha núcleos ovais com invaginações envelope nuclear profundas (Figura 9A). Um pequeno a moderado número de grânulos densos em electrões estavam presentes em regiões mais apicais das células, e foi observada frequentemente a exocitose do seu conteúdo. Estas células também continha numerosas mitocôndrias, feixes tonofilament e ligações semelhantes a dedos, formada com uns aos outros (Figura 9A).

As células na porção média do fundo gástrico foram preenchidos com numerosos grânulos de secreção, que criou um grande, aglomerado supranuclear oval (Figura 9B, C). Esta acumulação foi rodeado por uma borda fina de citoplasma, que se separou os grânulos a partir da membrana celular. morfologia dos grânulos variava ao longo do eixo longitudinal do fundo gástrico. As células mais profundas do poço tinha elétron-denso, redondo ou grânulos ovais (Figura 9b). Em adição a estes grânulos, as células mais superficiais também continha grandes, grânulos de forma irregular com densidade de electrões moderados, que se assemelhavam aos "gotículas" muco de células caliciformes (Figura 9c). À medida que o número de grânulos com uma densidade de electrões moderados aumentado, o número de grânulos densos em electrões diminuiu (Figura 9B, C). Os grandes grânulos com densidade de elétrons moderada fundiram para criar uma massa mucosa uniforme (Figura 9C). Em paralelo com as mudanças na morfologia dos grânulos, os núcleos das células tornaram-se cada vez mais plana.

As células na parte superior do poço gástrico tinham núcleos picnóticos e citoplasma cheio com um baixo para moderar massa mucosa de electrões denso (Figura 9D ). Em algumas celas, as fronteiras entre os grânulos que formam a massa de muco permaneceu visível. As células na parte superior do poço gástrico destruiu regiões apicais (Figura 9E). Eles foram esfoliada e incluídas no muco que cobre a mucosa do estômago. O muco continha os restos celulares e fibras finas (Figura 9F).

morfologia celular pit semelhante também foi observado no piloro. Comparados ao corpo, as células nas regiões mais baixas e médias de poços gástricos na região pilórica tinha mais grânulos com densidades de elétrons variáveis. O conteúdo de grânulos foi liberado por exocitose.

glândulas gástricas adequada no fundo e corpus mucosa.

O istmo de glândulas gástricas adequadas no fundo e corpus consistiu em numerosas células-tronco e em desenvolvimento células parietais .

O pescoço foi formado por células mucosas pescoço, células parietais e células principais diferenciadores (Figura 10). células mucosas do colo foram caracterizados por,, núcleos planas rico em eucromatina basally situado e numerosos forma irregular, elétron-Lucent, grânulos supranuclear (Figura 10). Uma característica específica destas células foi a ocorrência de grânulos constituídos por ambas as partes alta e baixa densidade de electrões (i.e., bipartido). Estes grânulos foram observadas em todas as células mucosas do colo que foram examinados. células mucosas do colo tinham um aparelho de Golgi bem desenvolvido, supranuclear, as mitocôndrias que ocorrem isoladamente ou em grupos, e pequenas quantidades de retículo endoplasmático rugoso (RER) cisternas, as quais foram distribuídas, principalmente perto do núcleo.

células principais Diferenciar poderia ser distinguidas a partir de células mucosas do colo pela presença de numerosos longo cisternas do RER (Figura 10). Além disso, estas células continham poucos grânulos secretórios com conteúdo de electrões denso-homogéneos, que foram distribuídos entre os grânulos de electrões Lucent (Figura 10). As células parietais foram caracterizados por numerosas mitocôndrias e um sistema bem desenvolvido tubulovesicular (Figura 10).

A base das glândulas gástricas adequados continha células principais (Figura 11A, B, C), as células parietais, e células endócrinas (Figura 12). células principais tinha uma organização bipolar proeminente, que resultou de numerosos sub-paralela e paranuclear RER cisternas (Figura 11A, C). Estas células também tinha uma abundância de grânulos de secreção supranuclear. Morfologicamente, grânulos de secreção nas células principais foram heterogêneos com diferentes densidade e tamanho de elétrons; no entanto, redondo, grânulos elétron-densas eram mais comuns (Figura 11B). Um aparelho de Golgi proeminente era visível no citoplasma supranuclear das células principais (Figura 11a). As células parietais da base das glândulas gástricas foram semelhantes aos do pescoço.

Quatro tipos de células endócrinas podem ser distinguidos utilizando critérios ultraestruturais. As mais comuns foram as células com um retículo endoplasmático bem desenvolvido e pequenos (130-300 nm) grânulos polimórficos (Figura 12A), bem como células com numerosos filamentos e pequena (80-150 nm), redondo, grânulos densos em electrões (figura 12B). As células com, médias (200-350 nm) grânulos e células polimórficas com homogênea, médias (200-350 nm), grânulos também foram encontrados.

glândulas gástricas adequado no CGG.

as regiões superiores das glândulas gástricas adequadas no CGG eram compostas principalmente de parietal e células indiferenciadas (Figura 13a). células mucosas do colo foram esporadicamente encontrados, e os observados eram muito pequenos e continham grânulos de secreção quase exclusivamente bipartidos (Figura 13b). Devido à sua forma cúbica, as células parietais tinha grandes superfícies apicais com entradas proeminentes no sistema tubulovesicular. Vizinhos células parietais formado canalículos intercelulares ligados ao lúmen da glândula (Figura 13C). Em comparação com as células parietais da mucosa corpus, aqueles em o sistema tinha CGG tubulovesicular mais proeminente (Figura 13D, E). As células indiferenciadas eram pequenos, alongada, e teve citoplasma esparso com muito poucas organelas, exceto para os ribossomas livres e RER (Figura 13a).

As regiões basais das glândulas gástricas próprias CGG consistiu de células principais, células parietais e células endócrinas. A maioria das células principais na CGG poderia ser distinguidos daqueles na mucosa por conspícua RER e a presença quase exclusiva de homogéneos, grânulos secretores densos em electrões (Figura 14). As células parietais foram grande, triangular, e tinha bem desenvolvido sistema de tubulovesicular. A ultra-estrutura das células endócrinas no CGG foi semelhante aos da mucosa corpus.

glândulas piloro.

As glândulas pyloric eram compostas de células mucosas e endócrino. As células mucosas tinha basally situado, núcleos redondos ou ovais com invaginações envelope nuclear profundas. Seu citoplasma continha três tipos de grânulos de secreção: 1) grânulos de forma irregular preenchidos por material elétron-Lucent e "salpicado" com manchas elétron-densas; 2) redondo, grânulos bipartidos, semelhantes às das células mucosas do colo do corpus; e 3) grânulos com propriedades intermédias entre os outros dois tipos (Figura 15). "Salpicado" grânulos eram mais comuns e às vezes formaram agregados maiores. As células mucosas tinha um aparelho de Golgi supranuclear de tamanho médio, e sua cisternas e mitocôndrias RER foram espalhados entre os grânulos de secreção. Além das células endócrinas descritas na mucosa corpus, células com grande (400-450 nm), redondo, grânulos elétron-densas também estavam presentes.

Discussão

O estômago castor Europeia tem várias características morfológicas únicas, incluindo: 1) a CGG; 2) organização celular diferente de glândulas gástricas adequadas no CGG ea mucosa; 3) em músculos estriados da muscularis; e 4) o muco específica revestimento da superfície luminal do estômago.

O CGG foi a característica morfológica bruta mais proeminente do estômago Castor europeu. Para o nosso conhecimento, a CGG foi relatada em doze outras espécies de mamíferos: o wombat [6], koala [7], obscuro e gambás norte shrew [8], pangolins [9], [10], onychomys [11], dugongo [12], e todas as espécies de peixes-boi [13]. Animais que possuem um CGG são herbívoros com exceção do onychomys e pangolim, que são insetívoros. Nas duas últimas espécies, da mucosa do estômago está alinhada com epitélio escamoso estratificado. Em contraste, a mucosa do estômago dos outros mamíferos mencionadas acima é alinhado com o epitélio colunar simples.

A localização e a estrutura macroscópica da CGG têm diferenças significativas interespécies [6], [7], [8], [ ,,,0],9], [10], [11], [12], [13]. No koala, wombat, obscuro e gambás shrew do norte, a CGG está presente ao longo da curvatura menor, logo atrás da entrada de esôfago. Isto é consistente com a de castores europeus e canadenses. Em contraste, nos gafanhoto rato, pangolins, e peixes-boi, o CGG está localizado ao longo da curvatura maior e a uma distância considerável a partir da entrada esofágica. Na maioria das espécies, a CGG está situado no interior da parede do estômago. No entanto, no onychomys e peixes-boi, a CGG forma uma bolsa proeminente, alongado na curvatura maior do estômago [7], [11], [13].

No wombat e koala, a secretora produtos do CGG são liberados no lúmen do estômago através de 30 orifícios cratera-like. Os gambás shrew obscuras e de norte têm 40 a 60 orifícios CGG [6], [7], [8], enquanto que o rato gafanhoto, pangolins, e peixes-boi possuem um único orifício CGG [7], [11], [13]. Descobrimos que a CGG dos drenos castor europeus no lúmen do estômago através de 12 principal e 24-28 aberturas laterais.

A organização geral histológica da CGG é semelhante em todas as espécies [4], [6], [7], [8], [9], [10], [13]. A glândula é formada por invaginações forma de saco da mucosa para a submucosa, que geralmente são ramificadas. Essas invaginações são revestidas por epitélio superficial e têm várias glândulas gástricas adequadas. No pangolin Malayan, o CGG também contém algumas glândulas mucosas [10].

O presente estudo demonstrou diferenças importantes na composição celular entre glândulas gástricas próprias localizadas no CGG e a mucosa do estômago Castor europeu. As glândulas CGG foram em grande parte desprovida de células mucosas do colo, que eram abundantes nas glândulas mucosas.

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